Crónicas de un mundo en mutación: marzo 2023


*Laurus*	Familia: Lauracae	Orden: Laurales
Árboles o arbolillos dioicos. Hojas coriáceas y persistentes, dotadas de células oleíferas. Inflorescencia en umbela brevemente pedunculada, envuelta antes de abrirse en un involucro subgloboso. Flores unisexuales. Perianto de 4 piezas subiguales. Estambres (4)8-12; anteras dehiscentes mediante 2 valvas (ventallas). Baya ovoideo-globosa, monosperma, rodeada en su base por un receptáculo poco o nada acrescente. Villar L. / in: Castroviejo & al. (eds.), Flora iberica vol. 1 / http://www.floraiberica.org / Licencia: Creative Commons

En el seno de la inmensa familia de las Lauráceas, el género Laurus, que ha dado nombre a la familia, es el único en haber sobrevivido en Europa a las glaciaciones. Lo ha hecho en los pequeños enclaves húmedos existentes en la región mediterránea y en los puntos más cálidos de la fachada atlántica. Su área de repartición incluye toda la cuenca mediterránea y alcanza las islas de la Macaronesia (Canarias, Madeira y las Azores), donde se han descrito varias especies endémicas (L. novocanariensis y L. azorica). Varios estudios filogenéticos recientes han demostrado, sin embargo, que las poblaciones ibéricas de este género estaban más emparentadas con las poblaciones isleñas que con los laureles del E de la cuenca mediterránea (Rodríguez-Sánchez, 2009), sugiriendo pues que todos estos taxones pertenecen en realidad a una única y misma especie: Laurus nobilis.

Inflorescencia umbeliforme de Laurus nobilis. / Fotografía: Adrián Rodríguez / Licencia: Dominio Público

Se describe a menudo al laurel como un arbusto que raramente alcanza porte arbóreo y supera los 10 m de altura pero su uso como especie ornamental ha permitido que muchos ejemplares puedan desarrollarse plenamente durante las últimas décadas, no siendo raro observar ejemplares que superan los 20 m, lo que parece más acorde con las dimensiones que alcanzan los laureles en las laurisilvas macaronésicas.

El género Laurus ha desempeñado, junto a otros géneros de esta misma familia, un papel importante en los bosques terciarios del continente europeo, siendo un elemento clave de las laurisilvas continentales, que desaparecieron en el Pleistoceno Inferior como consecuencia de las glaciaciones. La laurisilva es un tipo de bosque propio de las zonas templadas cálidas (subtropicales) que se desarrolla en lugares con una alta humedad atmosférica o importantes precipitaciones. Está dominada por especies perennifolias con hojas generalmente correosas, a menudo simples y enteras, lustrosas, cuya superficie tiene tendencia a repeler el agua, para evitar que su acumulación perjudique los procesos de fotosíntesis y de respiración.

Distribución del género Laurus en Europa durante el Neógeno y el Cuaternario.

El género Laurus estuvo representado en Europa en el Terciario por una especie (L. abchasica) muy próxima a L. nobilis, cuya presencia está bien documentada a partir del Oligoceno, periodo en el que aún era relativamente rara. Es en cambio muy común en toda Europa central durante buena parte del Mioceno. Permanecío más tiempo en el sur de Europa y Georgia, regiones donde los ciclos glaciares aislaron pequeñas poblaciones que consituyeron el núcleo de las actuales poblaciones de L. nobilis. La atribución al género Laurus de muchos fósiles adscritos anteriormente al morfogénero Laurophyllum solo fue posible gracias al estudio de las estructuras cuticulares de esas hojas. Muchos fósiles en los que no se han podido llevar a cabo este tipo de estudio siguen pues siendo descritos bajo ese nombre. Buen ejemplo de la dificultad para identificar las hojas fósiles pertenecientes a este género, cabe destacar que una especie fósil como L. primigenia, que se ha descrito en numerosos yacimientos del Oligoceno y del Mioceno ha sido recientemente adscrita al género Lithocarpus (Givulescu, 1987). O sea, una Fagácea. Nada se parece tanto a las hojas de una especie lauroide como las de otra especie lauroide.

Hoja de laurel vista al trasluz / Fotografía: Adrián Rodríguez / Licencia: Dominio Público

Algunos autores (sobre todo antiguos) hacen remontar la existencia de este género al Cretácico, pero en ausencia de caracteres que establezcan claramente su parentesco con la familia y el género actual, lo más prudente es adscribirlos a morfogéneros que no presupongan su pertenencia a ninguna familia en particular para así evitar sorpresas como la que acabamos de citar (Ferguson, 1974).

El futuro de esta especie en el continente europeo creo que ya se puede entrever claramente hoy en día, al estar el laurel en plena expansión en varias regiones europeas. En el norte de Italia y el Ticino, en particular, el laurel es una de las especies perennifolias introducidas que muestra hoy una clara tendencia a colonizar los bosques caducifolios de esa región.

Frutos de L. nobilis, Asturias / Fotografía: Bertu Ordiales / Licencia: CC BY-SA 4.0

Observaciones similares se han hecho en el S de Francia (donde el laurel se ha expandido en robledales que se dejaron de explotar en las últimas décadas) así como en el centro de Italia (Alessi N. et al., 2021), donde los autores del estudio prefieren pensar que esta especie está en realidad conquistando gran parte de su área potencial, al no haber sido una especie que haya sido demasiado favorecida por la silvicultura tradicional.

Bosque de laureles. Isla de Cortegada, Galicia. / Fuente: Turismo de Galicia, Xunta de Galicia

El hecho, además, de ser una especie cultivada en muchos lugares facilita hoy en día claramente su expansión. Eso ocurrió en la isla de Cortegada, por ejemplo, donde el laurel se cultivaba en las lindes de muchas propiedades y se ha visto beneficiado por el abandono de los terrenos cultivados, que empezó inmediatamente a colonizar (Paül Carril V., 2018).

Alessi N. et al. (2021) / Population structure of Laurus nobilis L. in Central Italian forests: evidence for its ongoing expansion / Rendiconti Lincei. Scienze Fisiche e Naturali, Vol. 32, pp. 365–376

Ferguson D.K. (1974) / On the taxonomy of recent and fossil species of Laurus (Lauraceae) / Botanical Journal of the Linnean Society, Vol. 68(1), pp. 51-72

Givulescu R. (1987) / Über die wahre Natur von Laurus primigenia Unger aus dem Chattien des Schiltals (Valea Jiului-Petrosani, Kreis Hunedoara, SR Rumänien) / Feddes Repertorium, Vol.98(7-8), pp. 403-409

Paül Carril V. et al. (2018) / El lauredal de la isla de Cortegada (Parque Nacional das Illas Atlánticas de Galicia): una discusión fitogeográfica en clave de conservación / In: Bosque mediterráneo y humedales: paisaje, evolución y conservación. Aportaciones desde la Biogeografía / coordinadores: Rafael Ubaldo Gosálvez Rey, María Cristina Díaz Sanz, José Luis García Rayego, Manuel Antonio Serrano de la Cruz Santos-Olmo y Óscar Jerez García– Ciudad Real: Almud, Ediciones de Castilla-La Mancha.

Rodríguez-Sánchez F. et al. (2009) / Late Neogene history of the laurel tree (Laurus L., Lauraceae) based on phylogeographical analyses of Mediterranean and Macaronesian populations / Journal of Biogeography, Vol. 36(7), pp. 1270-1281


*Vachellia*	Familia: Fabaceae	Orden: Fabales
Arbustos o arbolitos, con espinas estipulares; estípulas espinescentes, rectas y cilíndricas o curvadas y en forma de cuerno (a menudo asociadas con hormigas agresivas), persistentes. Hojas bipinnadamente compuestas; pecíolo con nectarios glandulares; raquis con nectarios glandulares; pinnas 2–40 pares (en CR); folíolos 10–75 pares por pinna (en CR), opuestos. Infls. generalmente axilares, capituladas o espigadas. Fls. amarillas, actinomorfas, sésiles; sépalos connatos en un cáliz campanulado, 5-lobulado; pétalos 5, connatos en una corola tubular, lobulada; estambres numerosos, los filamentos separados; anteras diminutas, sin glándulas o con 1 glándula apical. Frs. rojos a rojo oscuro o púrpura, oblongos a linear-oblongos, subcilíndricos, coriáceos, ± curvados, tardíamente dehiscentes o indehiscentes, el mesocarpo pulposo; semillas usualmente pocas, en 2 hileras separadas, castañas o pardo oscuro, variables en forma, con un arilo blanquecino a amarillo, esponjoso. Zamora, N. 2010 . Fabaceae. Pp. 395–775 in, B. E. Hammel, M. H. Grayum, C. Herrera & N. Zamora (eds.), Manual de Plantas de Costa Rica. Vol. V: Dicotiledóneas (Clusiaceae-Gunneraceae). Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. 119: 1-970.

Cuando se compara la flora arbórea española con la del norte de África, lo primero que llama la atención es la importante cantidad de especies que compartimos. La inmensa mayoría de las especies mediterráneas y buena parte de las especies submediterráneas están presentes a ambos lados del Mediterráneao. Pero también hay diferencias notables, siendo la más llamativa la ausencia del cedro del Atlas (Cedrus atlantica) en la Península Ibérica. Una ausencia relativamente reciente, tal como vimos al describir ese género. Otra ausencia pasa generalmente mucho más desapercibida y no se limita tan solo al género Vachellia que aquí tratamos, sino a toda la tribu de las Mimoseae, a la que pertenece ese género. En el norte de África, las especies pertenecientes a esta tribu están adaptadas a vivir en condiciones extremas de sequía y son componentes esenciales de las estepas y sabanas que se desarrollan en las regiones de transición entre la región mediterránea y el desierto del Sáhara.

Estepa arbolada dominada por Vachellia tortilis subsp. raddiana en el Parque Nacional de Bouhedma (Túnez) / Fotografía: Slim Alileche / Licencia: CC BY-SA 4.0.

A pesar de existir ya en la Península Ibérica vastas regiones con un clima árido de tipo estepario o subdesértico (Los Monegros, desierto de Tabernas, etc) llama poderosamente la atención la total ausencia de árboles en estas áreas. Estando este tipo de clima en franca expansión durante las últimas décadas cabe preguntarse si en anteriores períodos cálidos ocurrió lo mismo y si hemos de conformarnos con que gran parte de la Península se quede sin ningún tipo de cobertura arbórea en el futuro, al no haber actualmente árboles capaces de prosperar en este tipo de condiciones. Un simple vistazo al otro lado del estrecho nos demuestra, sin embargo, que tales especies existen.

Evolución del clima en España en las 4 últimas décadas, utilizando la clasificación de Köppen. Chazarra Bernabé A. et al. (2022).

¿Estuvieron pues presentes en Europa en alguna época las Mimoseae? La respuesta es, indudablemente, sí, pero al tratarse de plantas desarrolladas en ecosistemas áridos, los restos fósiles escasean. Por razones fácilmente entendibles, conocemos muy bien la vegetación de los ecosistemas húmedos, cuyos restos han sido preservados en zonas de sedimentación activa, pero sabemos muy poco de la vegetación de las zonas áridas, donde los restos de las plantas prácticamente no se preservan.

Otra dificultad a la que los investigadores se enfrentan es la poca variabilidad que se observa en los órganos preservados en una familia como las Fabáceas, en la que muchas especies tienen frutos y folíolos muy parecidos unos con otros, lo que dificulta considerablemente su identificación.

Árbol filogenético de las Mimoseae. Miller J.T. et al. (2013).

Estas dificultades han llevado los investigadores a reconstruir la evolución de las Mimoseae basándose esencialmente en los estudios moleculares (Miller J.T. et al., 2013). Algunos hallazgos permiten sin embargo calibrar en el tiempo algunos nodos de ese árbol. La aparición de la familia de las Fabáceas parece situarse en el Cretácico Superior en el W de Gondwana. La diferenciación de las 3 subfamilias de esta familia se inicia probablemente ya en el Cretácico, habiéndose descubierto en Argentina restos de madera típicos de la subfamilia de las Mimosoideae datados del Paleoceno Inferior (Bra M. el al., 2008). Llama sobre todo la atención en este árbol filogenético la tardía diversificación de algunos géneros, que parece estar relacionado con un aumento de la aridez a partir del Mioceno en varias regiones del mundo.

Hojas e inflorescencia de Vachellia tortilis subsp. raddiana. Haroune, Sahara marroquí oriental. / Fotografía: Claude Lemmel & Zahora Attioui / Licencia: CC BY-SA 4.0

Durante el Neógeno, el género “Acacia” (s.l.) se ha reportado en muchos puntos del S del continente, donde estaba asociado a una vegetación abierta y xerófila que se conoce en esta región desde al menos el Mioceno Inferior (Jiménez-Moreno G. Et al. , 2010), en asociación con géneros como Nitraria, Neurada, Ephedra, Convolvulus, Lygeum, Prosopis. El paralelismo con la actual vegetación del N de Africa es más que evidente y es pues bastante probable que estemos aquí hablando de especies del género Vachellia, que al igual que el cedro, nunca tuvieron la ocasión de volver tras las glaciaciones. Sobre el género Prosopis, que hemos tratado anteriormente, es interesante notar su posición muy en la base del árbol filogenético de las Mimoseae, mostrando que el tipo de inflorescencia original de este clado era el racimo, al igual que en las demás subfamilias de las Fabáceas.

Inflorescencias de Albizia julibrissin. Moncofar, Castellón. / Fotografía: Adrián Rodríguez / Licencia: Dominio Público

Otras MImoseae que se han encontrado en el registro fósil europeo no estaban ligadas a climas tan extremos. De los pocos géneros que han podido ser identificados, podemos citar al género Albizia, cuya presencia era de esperar teniendo en cuenta que una de sus especies (A. julibrissin) es un componente de la flora de la región del Bosque Hircano, en el N de Irán, en la que muchas especies encontraron refugio durante la última glaciación. El gran valor ornamental de esta especie hizo que pronto fuese utilizada en el Imperio Otomano, de donde fue luego importada a Occidente bajo del nombre de “Acacia de Bizancio”. Al ser el clima de su región de origen muy similar al Mediterráneo a nivel de temperaturas, se ha aclimatado sin ningún problema, llegando incluso a naturalizarse en aquellos lugares en los que disponía de agua.

Paisaje de Lugo con mimosa (Acacia dealbata). / Fotografía: Certo Xornal / Licencia: CC BY 2.0

Las Mimoseae ilustran bien algo que vengo diciendo desde hace tiempo para incentivar el regreso y el uso de las especies “paleoautóctonas”: y es que si no favorecemos nosotros el regreso de los taxones que estuvieron presentes en un pasado más o menos reciente, la naturaleza de todos modos dará la alternativa a otras especies. Y a la naturaleza le dará absolutamente igual de donde vengan. Un buen ejemplo de ello lo tenemos con el género Acacia (s.str.), originario de Australia, del que se cultivan muchas especies como ornamentales. Algunas de ellas han demostrado estar perfectamente adaptadas a nuestro clima y se han visto favorecidas por el aumento de las temperaturas durante las últimas décadas. Tanto es así que resulta hoy en día imposible plantearse su erradicación, al existir en los suelos un importante banco de semillas, capaz de aguantar durante muchísimos años a que se den las condiciones favorables para su germinación (su periodo de viabilidad puede alcanzar los 300 a 400 años).

La erradicación de la mimosa (Acacia dealbata) exige muchísimo esfuerzo y su resultado es más bien incierto, al poder germinar las semillas acumuladas en el suelo durante siglos / Fotografía: La Voz de Galicia

De cara al futuro y constatando la progresiva aridificación de buena parte del S del continente europeo (y de la Península Ibérica en particular), creo que valdría la pena plantearse la posibilidad de permitir la introducción en las regiones más áridas de especies arbóreas y arbustivas originarias del N de África si queremos evitar que amplias zonas de la Península se conviertan en estepas desérticas totalmente desprovistas de árboles. Me consta que esta sería la solución preferida por algunos puristas que siguen considerando como exóticas especies que viven a apenas algunas unas decenas o centenares de kilómetros de distancia de nuestras costas. Yo preferiría mil veces que en ese desierto artificialmente mantenido sin árboles crezcan especies norteafricanas como Vachellia tortilis, V. gummifera, V. ehrenbergiana, Faidherbia albida, Sideroxylon spinosum, Tetraclinis articulata y Cupressus atlantica. Desierto, de todos modos, también tendremos. Evitemos al menos extenderlo despreciando las soluciones que nos ofrece la propia naturaleza…

Bra M. el al. (2008) / Fossil wood of the Mimosoideae from the early Paleocene of Patagonia, Argentina / Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, Vol. 32(4), pp. 427-441

Chazarra Bernabé A. et al. (2022) / Evolución de los climas de Köppen en España en el periodo 1951-2020 / Nota técnica 37 de AEMET

Jiménez-Moreno G. et al. (2010) / Miocene to Pliocene vegetation reconstruction and climate estimates in the Iberian Peninsula from pollen data / Review of Palaeobotany and Palynology, Vol. 162, pp. 403–415

Miller J.T. et al. (2013) / Comparative dating of Acacia: combining fossils and multiple phylogenies to infer ages of clades with poor fossil records / Australian Journal of Botany, Vol. 61, pp. 436-445.

12 marzo, 2023

Paleoautóctonas (68): Laurus

01 marzo, 2023

Paleoautóctonas (67): Vachellia (Mimoseae)