22 abril, 2024

Paleoautóctonas (72): Maclura

Uno de los árboles más curiosos que se puede observar en nuestros parques y jardines es el naranjo de los Osages (Maclura pomifera), que llama sobre todo mucho la atención cuando maduran sus "frutos", de forma esférica y del tamaño de una naranja pero que no tienen nada que ver con la naranja. Se trata de dos tipos de frutos completamente diferentes. La naranja deriva del ovario de una única flor mientras que el fruto tan curioso de este árbol es en realidad un sincarpo. O sea, que resulta de la coalescencia de los numerosos frutos de la inflorescencia femenina de este árbol. ¿No os recuerda esto algún que otro árbol de nuestra flora? Pues sí, ene fecto, Maclura es un género perteneciente a las Moráceas, familia a la que pertenecen la higuera y las moreras. No nos dejemos engañar por su total ausencia de la flora europea actual: el género Maclura es, tras el género Ficus, el que más especies tiene en esta familia y está presente en todos los continentes menos la Antártida y... el continente europeo.



Fruto recogido en el Parque del Retiro de Madrid / Fotografía: Adrián Rodríguez / Licencia: Dominio Público

La dispersión de las semillas corre a cargo de las distintas especies de animales que consumen sus frutos pero existen dos especies realmente anómalas cuyos frutos son excesivamente grandes y que no parecían tener quien dispersara sus frutos. Estamos hablando del naranjo de los Ossages (Maclura pomifera) y de Maclura brasiliensis, cuyos frutos solo podían ser consumidos por animales capaces de engullirlos, totalmente ausentes de la fauna actual de las regiones pobladas por estas dos especies. Muy pronto se estableció la relación entre estas especies y la extinta megafauna del continente americano, desaparecida en fecha muy recientes (hace unos 8000 años aproximadamente). Hoy en día su propagación ha sido documentada en algunos ranchos en los que se ha podido observar que los caballos consumían sus frutos (Barlow 2001). Se sospecha que el bisonte podría haber sido la única especie capaz de sustituir a la megafauna en su área de distribución original pero el bisonte lamentablemente hace tiempo que desapareció de las grandes llanuras del centro de Estados Unidos...



La presencia de espinas diferencia este género de todos los demás géneros de las Moráceas, MAdrid, Parque del Retiro / Fotografía: Adrián Rodríguez / Licencia: Dominio Público

Afortunadamente para él, el hombre ha cuidado desde siempre de esta especie, que produce una de las maderas más valiosas del continente americano. El nombre francés de "Bois d'arc" que le dieron los exploradores franceses cuando aquellas tierras aún formaban parte de la Luisiana da una buena idea del uso principal que hacían las tribus indias de su madera, que es a la vez fuerte y flexible. Hay testimonios de que recorrían distanccias considerables en busca de este árbol para fabricar sus arcos. En fechas más recientes, la rusticidad de este árbol, el caracter disuasorio de sus espinas y su gran capacidad de rebrote también sirvió para que fuese masivamente utilizado para el establecimiento de cercas para el ganado antes de que se inventase el alambre. Consecuencias de todo ello, ocupa hoy en día un área mucho más extensa que la que ocupaba originalmente en el territorio de los Osages, auque la progresiva desaparición de las cercas hace que se encuentre hoy en día muy disperso. La madera tiene, además, múltiples usos al ser la más resistente a la descomposición de todas las maderas norteamericanas y ser inmune a las termitas.



Osage Indians, oil on card mounted on paperboard by George Catlin, 1861/1869; in the National Gallery of Art, Washington D.C. 46.2 × 62.2 cm.

Como podréis imaginar, la casual ausencia de este género del continente europeo tiene las mismas causas que para todos los demás géneros que hemos examinado en esta serie. Su presencia y desaparición, sin embargo, no está muy bien documentada, siendo más bien raros los restos fósiles atribuibles a este género. Un estudio filogenético reciente (Gardner 2017) establece que este género se diferenció de los demás géneros de las Moráceas probablemente en el Paleoceno, aunque las primeras evidencias fósiles datan del Eoceno. El origen de este género parece situarse en Sudamérica, dispersándose luego por la entonces vecina África, Eurasia y Norteamérica. Las distintas secciones reconocidas dentro de este género se diferenciaron en el periodo cálido "boreotropical" del Eoceno, pertenecientes los fósiles encontrados en Europa Eoceno y Mioceno) a la sección Cudrania, hoy en día distribuida por el continente asiático.



Árbol filogenético del género Maclura y afines (Gardner et al. 2017)

Aunque la relación entre las dos especies americanas de la sección Maclura y la megafauna no está al 100% establecida (hay sin embargo indicios claros como la presencia de semillas en coprolitos), el aumento del tamaño de los frutos en esa línea evolutiva parece claramente coincidir con la aparición y el desarrollo de algunos grupos de herbívoros de gran tamaño como los mastodontes y los perezosos gigantes:




Evolución del tamaño de los frutos de las distintas especies de Maclura (Gardner et al. 2017)

En la actualidad, la única especie que se cultiva en Europa es el naranjo de los Osages (Maclura pomifera), que ha llegado a naturalizarse en algunos países. En España hay citas como naturalizada en Córdoba y Madrid (zonas de llanura donde convive con chopos y olmos) y Gran Canaria (en las "medianías", zonas situadas entre 600 y 1500 m en el centro y norte de la isla) pero también como "persistente" en agunas zonas de cultivo abandonadas. Se puede observar en distintos parques de nuestras ciudades, siendo muy recomendable la visita del Real Jardín Botánico de Madrid para quien quiera hacerse una buena idea del tamaño que puede llegar a alcanzar.




Ejemplar añoso en el Real Jardin Botánico de Madrid / Fotografía: Adrián Rodríguez / Licencia: Dominio Público

Padrino de la Mata A. B. & Carpintero Laguna G. (2017) / Naranjos de los Osages (Maclura pomifera) en Valdeavero (Madrid) / Blog personal de Ana Padrino
Devesa J. A. et al. (2018) / Novedades florísticas y corológicas para la provincia de Córdoba (España) / Acta Botanica Malacitana, Vol. 43, pp. 175-179
Gardner E. M. et al. (2017) / Phylogeny and biogeography of Maclura (Moraceae) and the origin of an anachronistic fruit / Mol Phylogenet Evol., Vol.117, pp. 49-59
Barlow C. (2001) / Anachronistic fruits and the ghosts who haunt them / Arnoldia – Volume 61, Issue 2

13 abril, 2024

Paleoautóctonas (71): Populus



Álamos temblones en la región de Orenburg, Rusia / Fotografía: Iohann / Licencia: Creative Commons BY 3.0

Junto a los sauces, que pertenecen a la misma familia, los álamos y los chopos son los amos de la vegetación ribereña en el occidente de Europa, donde no sobrevivieron otros géneros como el plátano y el liquidámbar, aún presentes en el E de la cuenca mediterránea, y otros muchos géneros desaparecidos del continente europeo. Son hoy en día el elemento esencial de los bosques galería que se desarrollan (o mejor dicho desarrollaban) a lo largo de nuestros maltrechos cauces fluviales.



Hojas de Populus alba / Fotografía: Felipe Castilla / Licencia: Creative Commons BY-NC-ND 4.0

Comparten con las demás especies ribereñas algunas características como pueden ser un rápido crecimiento, una gran capacidad de propagación por vía asexual, una gran producción de semillas y la alelopatía, que de haber sido las características de alguna especie exótica la hubiese condenado definitivamente al ostracismo. Capacidades todas muy útiles en un medio en el que nada se mantiene estable por mucho tiempo (erosión fluvial) y en el que algunos animales le hincan con mucho gusto el diente a los árboles ribereños (castor).

Las Salicáceas y el género Populus hicieron su aparición en el Cretácico en Asia y se propagaron luego por todo el Hemisferio Norte, estando ya presente en Norteamérica en el Paleoceno terminal y en Europa en el Eoceno superior. Ha desempeñado desde entonces un papel fundamental en los bosques riparios del Hemisferio Norte. Conforman este género actualmente unas 100 especies distribuidas por todo el Hemisferio Norte.





Distribución del género Populus en Europa durante el Neógeno y el Cuaternario.

Los estudios filogenéticos más recientes dividen el género en 3 clados principales que coinciden en gran medida con su distribución geográfica y serían la consecuencia de una rápida radiación del género en el Oligoceno. Es interesante notar que las especies americanas son fruto de varios episodios de colonización desde Eurasia.




Filogenia del género Populus / Liu X. Et al. (2022) / Licencia: Creative Commons BY 4.0

Tal como muestra el mapa de distribución en Europa durante el Neógeno y el Cuaternario, este género tuvo una amplia distribución en Europa y encontró refugio en la cuenca mediterránea en los periodos más fríos de las glaciaciones cuaternarias. Sin embargo, al tratarse de un género con especies bien adaptadas al frío y de fácil propagación, logró superarlo sin muchos problemas. No nos olvidemos que una especie como el álamo temblón (Populus tremula) es típica del bosque boreal.



Hojas de Populus euphratica, Valle del Ziz, Marruecos / Fotografía: Rafael Medina / Licencia: Creative Commons BY-NC-ND 2.0

El calentamiento global probablemente obligue algunas especies a replegarse hacia zonas más norteñas pero podría en cambio favorecer la propagación de una especie más termófila como Populus euphratica, de la que existe actualmente dos pequeñas poblaciones clónales probablemente introducidas (una en la región de Elche y otra en la localidad murciana de Abanilla). Esa especie aguanta mucho mejor la sequía e incluso la salinidad y se vería claramente favorecidas por el cambio climático siempre y cuando se reforzaran esas poblaciones con individuos de ambos sexos, permitiendo por fin su propagación por semillas.