27 febrero, 2018

Paleoautóctonas (7): Aesculus



Pocas especies de árboles exóticos han tenido tanto éxito en los parques y jardines de Europa como el castaño de Indias (Aesculus hippocastanum). Cultivada desde hace siglos, esta especie se ha inmiscuido en los paisajes de muchas regiones y se ha asilvestrado en otros muchos lugares. Es casi imposible, por ejemplo, imaginarse la campiña inglesa sin su presencia (se estima a casi medio millón de castaños de Indias los que hay plantados en ese país). Aquí en España es probablemente el árbol de sombra más ampliamente cultivado. En el Parque del Retiro de Madrid, constituye más de 50 % del arbolado y en las zonas menos ajardinadas del parque crece de manera espontánea, dominando localmente lo que parece más un auténtico bosque de frondosas que un parque.

Este castaño de Indias de ca. 300 años, en el parque de la casa señorial que perteneció a Benjamin Disraeli en Hughenden, es el más grueso de todo el Reino Unido / Fuente: The Guardian


El nombre de este árbol esconde en realidad una doble mentira. Se le llama “castaño” debido a que sus frutos se parecen mucho a las auténticas castañas pero pertenece a una familia que no está ni tan siquiera remotamente emparentada con las Fagáceas, a la que pertenece el auténtico “castaño” (Castanea sativa). Algunos autores la sitúan en la familia de las Sapindáceas, atendiendo al criterio más sintético de la APG (Angiosperm Phylogeny Group), pero otros prefieren mantenerle en la familia de las Hippocastanáceas, conocida como tal desde tiempos antiguos y perfectamente válida si se acepta la idea que la familia de las Sapindáceas podría restringirse un poco para que no desaparezcan algunas familias perfectamente definidas y delimitadas como pueden ser las Hippocastanáceas o las Aceráceas (arces). La segunda mentira que esconde su nombre es la referencia a las Indias, cuyo origen desconozco, pero absolutamente falsa puesto que este árbol es en realidad originario de las zonas montañosas de los Balcanes (Grecia, Albania, Bulgaria y Rumanía).

Reparticón actual del castaño de Indias en Europa

Como era de esperar, este árbol tuvo en el Terciario un área de repartición mucho más amplia que probablemente coincidiera con muchas de las zonas en las que se cultiva hoy esta especie. En el Pleistoceno (círculos negros en el mapa), esta especie tan solo se mantuvo en el sur del continente, para finalmente tan solo sobrevivir en el refugio balcánico en el que se mantuvo hasta nuestro días. Al ser una especie entomófila, su polen es mucho más escaso que el de otras especies en los depósitos sedimentarios. En España, curiosamente, su presencia en Cataluña en el Pleistoceno se puso de manifiesto gracias al análisis de restos de madera (). Este es el único indicio que se tiene hasta la fecha de su presencia pretérita en la Península Ibérica. Es de suponer, sin embargo, que estuviera presente en amplias zonas de la mitad norte de la Península, en las que demuestra hoy una clara facilidad para asilvestrarse.




Evidencias fósiles de la presencia del castaño de Indias en Europa. Los círculos muestran su presencia en el Pleistoceno. Triángulos y cuadrados muestran su presencia en el Mioceno y el Plioceno.

Aesculus hippocastanumFamilia: HippocastaneaceaeOrden: Sapindales

Árbol hasta de 40 m, de corteza que se exfolia en placas grises, mostrando la parte interna de color pardo-anaranjado. Ramas jóvenes cubiertas de pelosidad pardusca; yemas ovoides, de escamas pardo-rojizas, resinosas. Hojas con 5-7 folíolos; pecíolos 5,5-18,5 cm; folíolos 9,5-33 cm, ± oblongos, progresivamente estrechados hacia la base, apiculados, de margen serrado – dientes serrulados –, de haz verde obscuro y lustroso, y envés, cuando joven, con pelos rojizos – curvados y pluricelulares – en la base y en las axilas de las venas, más tarde, glabrescente, sin peciólulos. Inflorescencia12-32 cm, cónica, erecta, que sobresale por encima de las hojas, glabra, tomentoso-ferrugínea o con pelos blanquecinos; pedúnculo 4-8 cm. Flores ligeramente zigomorfas; pedicelos 3-5,5 mm. Cáliz 5-8 mm, campanulado, con 5 lóbulos ligeramente desiguales, peloso. Pétalos 4-5 – uno de ellos a veces rudimentario –, de 8-15 mm – el superior algo más grande –, pelosos en el margen y en la cara externa, reflejos, ondulados, blancos – manchados de rojo o amarillo hacia la base –, con la lámina plegada en la base, que envuelve a los filamentos estaminales; uña 3,5-6 mm, más corta que el cáliz. Disco nectarífero hipógino. Estambres 9,3-17 mm, más largos que los pétalos, desiguales, arqueados; filamentos con pelos gruesos, unicelulares. Ovario de 3 lóculos, con glándulas estipitadas; estilo más largo que los pétalos, glabro, excepto en la base. Cápsula 4-6,8 cm, subglobosa, de paredes gruesas y algo carnosas, aculeolada, de color verde, que se abre por 3 valvas; acúleos de c. 10 mm, subulados y ligeramente curvos, no punzantes. Semillas (1-2)-3, de 15-38,5 mm, subglobosas, brillantes, de un pardo rojizo; hilo orbicular, que ocupa 1/3 a 1/2 de la semilla, de color crema. 2n = 40*, 40 + 1B; n = 20*.

Aesculus 


Árboles o arbustos, con la corteza de olor ± desagradable. Ramas de yemas ± desarrolladas, con las escamas cubiertas o no de resina. Hojas caducas, opuestas, palmaticompuestas; folíolos (3)5-7(9, 11), ondulados, dentados o serrados, peciolulados o no. Inflorescencias en tirsos ± cilíndricos o piramidales, formada por cincinos laterales; pedúnculo muy corto; brácteas muy reducidas o inexistentes. Flores hermafroditas, que se sitúan hacia la base de la inflorescencia, y flores estaminadas – funcionalmente masculinas, con gineceo vestigial –, que se disponen en el ápice de la inflorescencia; todas ellas del mismo color, blanquecinas, rojizas o amarillentas; pedicelos articulados. Cáliz con los sépalos soldados entre sí en tubo ± recto – estrecho, de base en general oblicua o gibosa – o campanulado – corto y ancho –, de lóbulos iguales o los 2 laterales de menor tamaño. Pétalos imbricados, el superior generalmente mayor que el resto; lámina de margen plegado hacia la base, que ± envuelve a los estambres; uña ± desarrollada. Disco nectarífero anular o, a veces, unilateral. Estambres 5-8, desiguales, ± exertos. Ovario con (2)3(4) lóculos. Cápsula subglobosa o piriforme, lisa o aculeolada, sin ginóforo. Semillas de más de 10 mm, farináceas; testa brillante.



Naturalizada en los Valles atlánticos del País Vasco, no sería nada extraño observar su naturalización en otros lugares de la Península. Al no ser una especie que disponga de un vector muy eficaz para sus semillas, es poco probable que su expansión sea rápida y espectacular. No deja de ser, sin embargo, una especie muy interesante desde un punto de vista ecosistémico, al ser una especie melífera y al producir un fruto que los ciervos y otros mamíferos son capaces de consumir (son tóxicos para el hombre). Las semillas no toleran la desicación y su propagación por lo tanto algo complicada.



C. Navarro & F. Muñoz Garmendia (2015). Aesculus in Castroviejo, S., Aedo, C., Laínz, M., Muñoz Garmendia, F., Nieto Feliner, G., Paiva, J. & Benedí, C. (eds.). Flora iberica 9: . Real Jardín Botánico, CSIC, Madrid (descripción)

Postigo Mijarra J. M., Gómez Manzaneque F. & Morla C. (2008) / Survival and long-term maintenance of tertiary trees in the Iberian Peninsula during the Pleistocene: first record of Aesculus L. (Hippocastanaceae) in Spain / Vegetation History and Archaeobotany, Vol. 17(4)

10 febrero, 2018

La hibridación, coctelera de nuevas especies

Hace unas semanas explicaba en un post de mi página de Facebook que en Escocía había nacido una nueva especie del género Mimulus, con la idea de hacer entender que la hibridaciōn es, en realidad, un potente motor de la evolución de los seres vivos. Muchas especies actuales son fruto de antiguos episodios de hibridación. Gracias a la genética, sabemos por ejemplo que el bisonte europeo es en parte híbrido del uro y del bisonte de estepa, especie pleistocénica hoy en día desaparecida. También sabemos, gracias a esas técnicas, que el gorrión italiano es un híbrido del gorrión común, traído a Italia por los primeros cultivadores neolíticos, con el gorrión moruno. Este mecanismo de especiación es, en realidad, mucho más frecuente de lo que podríamos imaginar y es, además, muy rápido. Una especie puede aparecer y asentarse en un lugar en muy pocas generaciones, tal como han podido comprobar los científicos en las Islas Galápagos, donde han podido observar, casi en directo, la aparición de una nueva especie (A New Bird Species Has Evolved on Galapagos And Scientists Watched It Happen). Me olvidaba, al escribir ese post, que tenemos en España un ejemplo muy ilustrativo de como la hibridación permite el nacimiento de especies capaces de adaptarse a condiciones ecológicas muy diferentes de las de sus progenitores.


El uro no ha desaparecido: el bisonte europeo tiene un 10% de genes de uro


El híbrido al que me refiero es un pequeño arbusto resultado del cruce de las dos especies de robles que crecen en la región atlántica de la Península: el roble albar (Quercus petraea) y el roble pedunculado (Quercus robur). El híbrido entre esas especies se ha denominado Quercus x rosea y aparece espontáneamente allá donde conviven ambas especies, cosa que habrá ocurrido miles de veces en la larga historia de estas dos especies. Por lo general, estos híbridos se acaban cruzando de nuevo con alguno de sus progenitores y se acaban desdibujando los caracteres del híbrido. Tales episodios de hibridación y de retro-hibridación contribuyen a que los genes viajen de una especie a otra en un fenómeno que se ha llamado “introgresión”, mucho más común de lo que solemos pensar. El descubrimiento de genes neandertales en nuestro propio genoma es un claro ejemplo de ello...


Un ejemplar de roble orocantábrico en su hábitat natural


Pero algo inesperado ocurrió en el caso del roble “orocantábrico”. El cruce entre los dos robles más “nobles” de nuestra flora dio como resultado un arbusto que cualquier jardinero hubiese calificado desdeñósamente de “raquítico” y eliminado sin pensárselo ni un minuto. Pero ese híbrido resultó ser muy resistente y particularmente bien adaptado a las condiciones de la alta montaña, donde prospera hoy en día entre 1665 y 2000 metros de altitud, en el límite del bosque, en zonas en las que sus progenitores no llegarían a sobrevivir. Es muy probable que el cruce entre esas dos especies ocurriera en zonas mucho más bajas y que luego el azar de los cambios climáticos del Cuaternario permitieran a esta especie asentarse en las zonas que ocupa hoy en día, algunas muy alejadas de las poblaciones de roble albar y pedunculado.


Hoja del roble orocantábrico (Jardín Botánico de Gijón) / Paseos por la naturaleza


El azar de un cruce y las circunstancias climáticas permitieron pues que esas poblaciones híbridas se “independizaran” por completo de sus progenitores. Como bien dijimos, a la naturaleza no le importó que el resultado de ese cruce fuese un arbusto o pequeño árbol que nada tenía que ver con sus progenitores. El azar quiso que tuviera éxito y hoy en día es simplemente otra especie más del género Quercus en la Península Ibérica. No hay fronteras en la naturaleza y no existe esa pureza que los naturalistas pretendemos defender al luchar contra las especies invasoras. Al hacerlo y al evitar cualquier tipo de “contaminación”, puede en realidad que estemos impidiendo que nazcan las especies del futuro. La evolución debe mucho al azar y al mover especies con tanta facilidad de un lado para otro, lo que ha hecho el hombre es aumentar las posibilidades de que encuentros imprevistos ocurran, que sin la intervención humana hubiesen sido imposibles. Muchas especies aparecerán en el futuro a consecuencia de ello. Algunas desaparecerán pero otras podrían tener éxito y convertirse en especies comunes en el futuro. ¿ Tiene algún sentido querer evitarlo a toda costa ?


El gorrión italiano es un híbrido del gorrión común y del gorrión moruno