Laurus	Familia: Lauracae	Orden: Laurales
	Árboles o arbolillos dioicos. Hojas coriáceas y persistentes, dotadas de células oleíferas. Inflorescencia en umbela brevemente pedunculada, envuelta antes de abrirse en un involucro subgloboso. Flores unisexuales. Perianto de 4 piezas subiguales. Estambres (4)8-12; anteras dehiscentes mediante 2 valvas (ventallas). Baya ovoideo-globosa, monosperma, rodeada en su base por un receptáculo poco o nada acrescente. Villar L. / in: Castroviejo & al. (eds.), Flora iberica vol. 1 / http://www.floraiberica.org / Licencia: Creative Commons

En el seno de la inmensa familia de las Lauráceas, el género Laurus, que ha dado nombre a la familia, es el único en haber sobrevivido en Europa a las glaciaciones. Lo ha hecho en los pequeños enclaves húmedos existentes en la región mediterránea y en los puntos más cálidos de la fachada atlántica. Su área de repartición incluye toda la cuenca mediterránea y alcanza las islas de la Macaronesia (Canarias, Madeira y las Azores), donde se han descrito varias especies endémicas (L. novocanariensis y L. azorica). Varios estudios filogenéticos recientes han demostrado, sin embargo, que las poblaciones ibéricas de este género estaban más emparentadas con las poblaciones isleñas que con los laureles del E de la cuenca mediterránea (Rodríguez-Sánchez, 2009), sugiriendo pues que todos estos taxones pertenecen en realidad a una única y misma especie: Laurus nobilis.




Inflorescencia umbeliforme de Laurus nobilis. / Fotografía: Adrián Rodríguez / Licencia: Dominio Público

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Se describe a menudo al laurel como un arbusto que raramente alcanza porte arbóreo y supera los 10 m de altura pero su uso como especie ornamental ha permitido que muchos ejemplares puedan desarrollarse plenamente durante las últimas décadas, no siendo raro observar ejemplares que superan los 20 m, lo que parece más acorde con las dimensiones que alcanzan los laureles en las laurisilvas macaronésicas.

El género Laurus ha desempeñado, junto a otros géneros de esta misma familia, un papel importante en los bosques terciarios del continente europeo, siendo un elemento clave de las laurisilvas continentales, que desaparecieron en el Pleistoceno Inferior como consecuencia de las glaciaciones. La laurisilva es un tipo de bosque propio de las zonas templadas cálidas (subtropicales) que se desarrolla en lugares con una alta humedad atmosférica o importantes precipitaciones. Está dominada por especies perennifolias con hojas generalmente correosas, a menudo simples y enteras, lustrosas, cuya superficie tiene tendencia a repeler el agua, para evitar que su acumulación perjudique los procesos de fotosíntesis y de respiración.

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Distribución del género Laurus en Europa durante el Neógeno y el Cuaternario.

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El género Laurus estuvo representado en Europa en el Terciario por una especie (L. abchasica) muy próxima a L. nobilis, cuya presencia está bien documentada a partir del Oligoceno, periodo en el que aún era relativamente rara. Es en cambio muy común en toda Europa central durante buena parte del Mioceno. Permanecío más tiempo en el sur de Europa y Georgia, regiones donde los ciclos glaciares aislaron pequeñas poblaciones que consituyeron el núcleo de las actuales poblaciones de L. nobilis. La atribución al género Laurus de muchos fósiles adscritos anteriormente al morfogénero Laurophyllum solo fue posible gracias al estudio de las estructuras cuticulares de esas hojas. Muchos fósiles en los que no se han podido llevar a cabo este tipo de estudio siguen pues siendo descritos bajo ese nombre. Buen ejemplo de la dificultad para identificar las hojas fósiles pertenecientes a este género, cabe destacar que una especie fósil como L. primigenia, que se ha descrito en numerosos yacimientos del Oligoceno y del Mioceno ha sido recientemente adscrita al género Lithocarpus (Givulescu, 1987). O sea, una Fagácea. Nada se parece tanto a las hojas de una especie lauroide como las de otra especie lauroide.




Hoja de laurel vista al trasluz / Fotografía: Adrián Rodríguez / Licencia: Dominio Público

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Algunos autores (sobre todo antiguos) hacen remontar la existencia de este género al Cretácico, pero en ausencia de caracteres que establezcan claramente su parentesco con la familia y el género actual, lo más prudente es adscribirlos a morfogéneros que no presupongan su pertenencia a ninguna familia en particular para así evitar sorpresas como la que acabamos de citar (Ferguson, 1974).

El futuro de esta especie en el continente europeo creo que ya se puede entrever claramente hoy en día, al estar el laurel en plena expansión en varias regiones europeas. En el norte de Italia y el Ticino, en particular, el laurel es una de las especies perennifolias introducidas que muestra hoy una clara tendencia a colonizar los bosques caducifolios de esa región.




Frutos de L. nobilis, Asturias / Fotografía: Bertu Ordiales / Licencia: CC BY-SA 4.0

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Observaciones similares se han hecho en el S de Francia (donde el laurel se ha expandido en robledales que se dejaron de explotar en las últimas décadas) así como en el centro de Italia (Alessi N. et al., 2021), donde los autores del estudio prefieren pensar que esta especie está en realidad conquistando gran parte de su área potencial, al no haber sido una especie que haya sido demasiado favorecida por la silvicultura tradicional.




Bosque de laureles. Isla de Cortegada, Galicia. / Fuente: Turismo de Galicia, Xunta de Galicia

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El hecho, además, de ser una especie cultivada en muchos lugares facilita hoy en día claramente su expansión. Eso ocurrió en la isla de Cortegada, por ejemplo, donde el laurel se cultivaba en las lindes de muchas propiedades y se ha visto beneficiado por el abandono de los terrenos cultivados, que empezó inmediatamente a colonizar (Paül Carril V., 2018).

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	Vachellia	Familia: Fabaceae	Orden: Fabales
	Arbustos o arbolitos, con espinas estipulares; estípulas espinescentes, rectas y cilíndricas o curvadas y en forma de cuerno (a menudo asociadas con hormigas agresivas), persistentes. Hojas bipinnadamente compuestas; pecíolo con nectarios glandulares; raquis con nectarios glandulares; pinnas 2–40 pares (en CR); folíolos 10–75 pares por pinna (en CR), opuestos. Infls. generalmente axilares, capituladas o espigadas. Fls. amarillas, actinomorfas, sésiles; sépalos connatos en un cáliz campanulado, 5-lobulado; pétalos 5, connatos en una corola tubular, lobulada; estambres numerosos, los filamentos separados; anteras diminutas, sin glándulas o con 1 glándula apical. Frs. rojos a rojo oscuro o púrpura, oblongos a linear-oblongos, subcilíndricos, coriáceos, ± curvados, tardíamente dehiscentes o indehiscentes, el mesocarpo pulposo; semillas usualmente pocas, en 2 hileras separadas, castañas o pardo oscuro, variables en forma, con un arilo blanquecino a amarillo, esponjoso. Zamora, N. 2010 . Fabaceae. Pp. 395–775 in, B. E. Hammel, M. H. Grayum, C. Herrera & N. Zamora (eds.), Manual de Plantas de Costa Rica. Vol. V: Dicotiledóneas (Clusiaceae-Gunneraceae). Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. 119: 1-970.

Cuando se compara la flora arbórea española con la del norte de África, lo primero que llama la atención es la importante cantidad de especies que compartimos. La inmensa mayoría de las especies mediterráneas y buena parte de las especies submediterráneas están presentes a ambos lados del Mediterráneao. Pero también hay diferencias notables, siendo la más llamativa la ausencia del cedro del Atlas (Cedrus atlantica) en la Península Ibérica. Una ausencia relativamente reciente, tal como vimos al describir ese género. Otra ausencia pasa generalmente mucho más desapercibida y no se limita tan solo al género Vachellia que aquí tratamos, sino a toda la tribu de las Mimoseae, a la que pertenece ese género. En el norte de África, las especies pertenecientes a esta tribu están adaptadas a vivir en condiciones extremas de sequía y son componentes esenciales de las estepas y sabanas que se desarrollan en las regiones de transición entre la región mediterránea y el desierto del Sáhara.




Estepa arbolada dominada por Vachellia tortilis subsp. raddiana en el Parque Nacional de Bouhedma (Túnez) / Fotografía: Slim Alileche / Licencia: CC BY-SA 4.0.

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A pesar de existir ya en la Península Ibérica vastas regiones con un clima árido de tipo estepario o subdesértico (Los Monegros, desierto de Tabernas, etc) llama poderosamente la atención la total ausencia de árboles en estas áreas. Estando este tipo de clima en franca expansión durante las últimas décadas cabe preguntarse si en anteriores períodos cálidos ocurrió lo mismo y si hemos de conformarnos con que gran parte de la Península se quede sin ningún tipo de cobertura arbórea en el futuro, al no haber actualmente árboles capaces de prosperar en este tipo de condiciones. Un simple vistazo al otro lado del estrecho nos demuestra, sin embargo, que tales especies existen.

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Evolución del clima en España en las 4 últimas décadas, utilizando la clasificación de Köppen. Chazarra Bernabé A. et al. (2022).

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¿Estuvieron pues presentes en Europa en alguna época las Mimoseae? La respuesta es, indudablemente, sí, pero al tratarse de plantas desarrolladas en ecosistemas áridos, los restos fósiles escasean. Por razones fácilmente entendibles, conocemos muy bien la vegetación de los ecosistemas húmedos, cuyos restos han sido preservados en zonas de sedimentación activa, pero sabemos muy poco de la vegetación de las zonas áridas, donde los restos de las plantas prácticamente no se preservan.

Otra dificultad a la que los investigadores se enfrentan es la poca variabilidad que se observa en los órganos preservados en una familia como las Fabáceas, en la que muchas especies tienen frutos y folíolos muy parecidos unos con otros, lo que dificulta considerablemente su identificación.

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Árbol filogenético de las Mimoseae. Miller J.T. et al. (2013).

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Estas dificultades han llevado los investigadores a reconstruir la evolución de las Mimoseae basándose esencialmente en los estudios moleculares (Miller J.T. et al., 2013). Algunos hallazgos permiten sin embargo calibrar en el tiempo algunos nodos de ese árbol. La aparición de la familia de las Fabáceas parece situarse en el Cretácico Superior en el W de Gondwana. La diferenciación de las 3 subfamilias de esta familia se inicia probablemente ya en el Cretácico, habiéndose descubierto en Argentina restos de madera típicos de la subfamilia de las Mimosoideae datados del Paleoceno Inferior (Bra M. el al., 2008). Llama sobre todo la atención en este árbol filogenético la tardía diversificación de algunos géneros, que parece estar relacionado con un aumento de la aridez a partir del Mioceno en varias regiones del mundo.




Hojas e inflorescencia de Vachellia tortilis subsp. raddiana. Haroune, Sahara marroquí oriental. / Fotografía: Claude Lemmel & Zahora Attioui / Licencia: CC BY-SA 4.0

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Durante el Neógeno, el género “Acacia” (s.l.) se ha reportado en muchos puntos del S del continente, donde estaba asociado a una vegetación abierta y xerófila que se conoce en esta región desde al menos el Mioceno Inferior (Jiménez-Moreno G. Et al. , 2010), en asociación con géneros como Nitraria, Neurada, Ephedra, Convolvulus, Lygeum, Prosopis. El paralelismo con la actual vegetación del N de Africa es más que evidente y es pues bastante probable que estemos aquí hablando de especies del género Vachellia, que al igual que el cedro, nunca tuvieron la ocasión de volver tras las glaciaciones. Sobre el género Prosopis, que hemos tratado anteriormente, es interesante notar su posición muy en la base del árbol filogenético de las Mimoseae, mostrando que el tipo de inflorescencia original de este clado era el racimo, al igual que en las demás subfamilias de las Fabáceas.




Inflorescencias de Albizia julibrissin. Moncofar, Castellón. / Fotografía: Adrián Rodríguez / Licencia: Dominio Público

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Otras MImoseae que se han encontrado en el registro fósil europeo no estaban ligadas a climas tan extremos. De los pocos géneros que han podido ser identificados, podemos citar al género Albizia, cuya presencia era de esperar teniendo en cuenta que una de sus especies (A. julibrissin) es un componente de la flora de la región del Bosque Hircano, en el N de Irán, en la que muchas especies encontraron refugio durante la última glaciación. El gran valor ornamental de esta especie hizo que pronto fuese utilizada en el Imperio Otomano, de donde fue luego importada a Occidente bajo del nombre de “Acacia de Bizancio”. Al ser el clima de su región de origen muy similar al Mediterráneo a nivel de temperaturas, se ha aclimatado sin ningún problema, llegando incluso a naturalizarse en aquellos lugares en los que disponía de agua.




Paisaje de Lugo con mimosa (Acacia dealbata). / Fotografía: Certo Xornal / Licencia: CC BY 2.0

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Las Mimoseae ilustran bien algo que vengo diciendo desde hace tiempo para incentivar el regreso y el uso de las especies “paleoautóctonas”: y es que si no favorecemos nosotros el regreso de los taxones que estuvieron presentes en un pasado más o menos reciente, la naturaleza de todos modos dará la alternativa a otras especies. Y a la naturaleza le dará absolutamente igual de donde vengan. Un buen ejemplo de ello lo tenemos con el género Acacia (s.str.), originario de Australia, del que se cultivan muchas especies como ornamentales. Algunas de ellas han demostrado estar perfectamente adaptadas a nuestro clima y se han visto favorecidas por el aumento de las temperaturas durante las últimas décadas. Tanto es así que resulta hoy en día imposible plantearse su erradicación, al existir en los suelos un importante banco de semillas, capaz de aguantar durante muchísimos años a que se den las condiciones favorables para su germinación (su periodo de viabilidad puede alcanzar los 300 a 400 años).




La erradicación de la mimosa (Acacia dealbata) exige muchísimo esfuerzo y su resultado es más bien incierto, al poder germinar las semillas acumuladas en el suelo durante siglos / Fotografía: La Voz de Galicia

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De cara al futuro y constatando la progresiva aridificación de buena parte del S del continente europeo (y de la Península Ibérica en particular), creo que valdría la pena plantearse la posibilidad de permitir la introducción en las regiones más áridas de especies arbóreas y arbustivas originarias del N de África si queremos evitar que amplias zonas de la Península se conviertan en estepas desérticas totalmente desprovistas de árboles. Me consta que esta sería la solución preferida por algunos puristas que siguen considerando como exóticas especies que viven a apenas algunas unas decenas o centenares de kilómetros de distancia de nuestras costas. Yo preferiría mil veces que en ese desierto artificialmente mantenido sin árboles crezcan especies norteafricanas como Vachellia tortilis, V. gummifera, V. ehrenbergiana, Faidherbia albida, Sideroxylon spinosum, Tetraclinis articulata y Cupressus atlantica. Desierto, de todos modos, también tendremos. Evitemos al menos extenderlo despreciando las soluciones que nos ofrece la propia naturaleza…

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	Larix	Familia: Pinaceae	Orden: Pinales
	Árboles caducifolios, de ramificación irregularmente verticilada, extendida; ramillas fuertemente dimórficas: ramillas largas (macroblastos) con hojas presentes sólo el 1er año, las partes más viejas con hojas en densos fascículos en ramillas cortas laterales (braquiblstos) desarrolladas a partir de yemas axilares. Hojas dispuestas en espiral en las ramillas largas, en grupos densos de 15-50 o más en las ramillas cortas, sésiles, caducas, amarilleando y cayendo en otoño, linear-agudas, aplanadas, longitudinalmente aquilladas en el haz, a veces también ligeramente en el envés, ca. 1,8 mm de ancho, generalmente finas, flexibles, con líneas estomatales en el envés o en cada superficie, haz vascular 1, canales resiníferos 2, generalmente marginales. Los conos nacen en el ápice de las ramas cortas, solitarios. Polen no sacciforme, con una cresta ecuatorial estrecha. Conos femeninos brevemente pedunculadas, generalmente erectos, violáceos, rojizos o raramente verdes, que maduran en un solo año. Escamas seminíferas finas, ± coriáceas, que se abren para liberar las semillas, persistentes. Brácteas tectrices inclusas o exsertas, ovadas o lanceoladas, con nervio medio prominente en el haz, formando una cúspide apical. Semillas pequeñas; ala persistente, relativamente larga, membranosa. Cotiledones 6-8. Germinación epígea. 2n = 24*. eFloras (2023). Published on the Internet http://www.efloras.org [accessed 21 Febryary 2023]. Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA

Alguna vez probablemente os hayáis preguntado cual es el árbol más resistente al frío y no os sorprenderá demasiado saber que se trata de una especie perteneciente al género Larix, que presenta la extraordinaria característica en la familia de la Pináceas de perder sus hojas en invierno. Gracias a esta estrategia, una especie como L. laricina, originaria de Norteamérica, es capaz de aguantar temperaturas invernales de hasta -65ºC.




Cono del alerce japonés (L. kaempferi), Bergpark Wilhelmshöhe in Kassel, Hessen, Deutschland. / Fotografía: Baummapper / Licencia: CC BY-SA 3.0

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Tal como muestra el mapa a continuación, parte de las especies de este género tienen una distribución boreal circumpolar, mientras que las demás sobreviven en distintas zonas montañosas del Hemisferio Norte en las que lograron permanecer tras la retirada de los glaciares en la última glaciación.

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Área de distribución de las distintas especies del género Larix. Mamet S. D. et al. (2018).

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Su presencia en buena parte de Europa en el Neógeno sugiere sin embargo que tal vez esta extraordinaria resistencia al frío sea una evolución relativamente reciente y que especies adaptadas a climas más templados hayan precedido a las actuales. La especie actual cuyas exigencias ecológicas más se asemejan al tipo de condiciones que pudo haber antes de las glaciaciones es sin lugar a dudas L. kaempferi, originaria de la parte central de la Isla de Honshu (Japón), donde crece en un rango altitudinal entre 600 y 2.500 m, requiriendo entre 1.000 y 2.000 mm de precipitaciones, bien repartidas todo el año. Las demás especies están adaptadas a climas mucho más continentales y extremos. El mapa a continuación muestra las zonas actualmente más favorables a esta especie en Europa.




Área de distribución potencial actual de L. kaempferi en Europa / Wu C, et al. (2020)

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La historia evolutiva de este género no está del todo clara. Los fósiles más antiguos de este género corresponden a restos de madera excepcionalmente preservados del Eoceno Medio (Jagels et al., 2001). El género ha tenido durante todo el Paleógeno y Neógeno una distribución circumboreal. Los estudios filogenéticos más recientes datan ya de hace unos 20 años y han permitido por ahora reconocer tres clados correspondientes a áreas geográficas bien diferenciadas. Estos estudios, como a menudo ocurre, contradicen las clasificaciones establecidas en base a criterios morfológicos y habrá que esperar a que nuevos datos nos permitan tener una mejor comprensión de su evolución.

Lo único evidente es que las glaciaciones jugaron un papel determinante en la formación de prácticamente todas las especies actuales (Memet et al., 2019), algo que resulta evidente teniendo en cuenta el área de distribución de las distintas especies de este género.

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Árbol filogenético del género Larix. Semerikov V. L. et al. (2003).

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En Europa, se cultiva fundamentalmente L. kaempferi en el NW del continente, siendo bastante frecuente en Inglaterra en particular, donde se la puede considerar como plenamente naturalizada. La especie autóctona en Europa (L. decidua) vive en los altos macizos montañosos de Europa Central y, curiosamente, tal como ocurrió con otras especies (Pinus cembra), no logró aprovechar el deshielo para migrar hacia las regiones boreales del continente, tal como hicieron otras especies. Esto da realmente una idea de la velocidad a la que ocurrió el deshielo y la posterior subida de las temperaturas en Europa, que dejó a muchas especies sin tiempo para migrar (cosa que sí lograron las especies asiáticas, que cubren hoy una inmensa área de distribución).

El alerce común está adaptado a climas mucho más continentales y extremos que la especie japonesa, teniendo unas exigencias hídricas menores (600-1000 mm) que le permiten incluso crecer con éxito en muchas sierras del N y del centro de la Península Ibérica. También se ha testado en algunos lugares el híbrido entre estas dos especies, que tiene unas exigencias intermedias.



Alerces comunes (L. decidua) y pinos cembros (Pinus cebra) en el Val d’Anniviers, Valais, Suiza. / Fotografía: GabrielleMerk / Licencia: CC BY-SA 4.0

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Proyectándonos hacia el futuro, parece que la especie japonesa no tendrá muchas dificultades en mantenerse en buena parte del área que ya ocupa en Europa. El alerce común, en cambio, debería ver su área reducirse considerablemente en las montañas en las que está presente naturalmente, aunque algunos autores le consideren como un buen sustituto y complemento a la pícea (Zeidler A. et al., 2022). Su porvenir a largo plazo pasaría más bien, creo yo, por permitir su instalación en las zonas boreales del continente.

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	Quercus	Familia: Fagaceae	Orden: Fagales
	Árboles, menos frecuentemente arbustos. Yemas de ovoideo-oblongas a subglobosas. Hojas pinnatilobadas o pinnatífidas, con menos frecuencia serradas, dentadas o enteras, perennes, marcescentes o caducas; estípulas de alesnadas a linear-espatuladas, ± prontamente caedizas. Flores unisexuales; las masculinas, en amentos laxifloros colgantes, con perianto acampanado o pateniforme, de (4)6(9) lóbulos; estambres por lo general 6-12, de anteras exertas; las femeninas, en amentos laxifloros, en glomérulos o solitarias, axilares, cada una en el interior de un involucro constituido por numerosas escamas, con perianto de acampanado a urceolado; ovario tricarpelar. Frutos (glandes) de maduración anual o bienal, denominados vulgarmente bellotas; aquenios de oblongo-elipsoidales a globosos, 1 por cúpula, de sección redondeada; endocarpo de glabro a tomentoso; cúpula hemisférica o discoidal, entera, coriácea, escamosa, que abarca solamente la base del aquenio; escamas aplicadas y ± concrescentes o en parte libres, las que pueden terminar a veces en puntas blandas o punzantes. do Amaral Franco J. / in: Castroviejo & al. (eds.), Flora iberica vol. 2 / http://www.floraiberica.org / Licencia: Creative Commons

El género Quercus es uno de los constituyentes más importantes de los bosques templados del Hemisferio Norte y tiene un área de distribución holártica que las glaciaciones apenas han logrado alterar. Esta persistencia del género Quercus en todo el Hemisferio Norte a través de todo el Cuaternario, cuando muchísimos otros géneros desaparecieron de amplísimas zonas, se debe probablemente en gran medida a la extraordinaria capacidad que tienen las especies de este género para migrar y para hibridarse unas con otras.




Hojas de Quercus castaneifolia, especie termófila nativa del Cáucaso y el N de Irán. Arboretum Robert Lenoir, Rendeux, Bélgica / Autor: Jean-Pol GRANDMONT / Licencia: CC BY-SA 3.0

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La capacidad de migrar con cierta facilidad se debe al tipo de fruto que produce (bellotas), que es un elemento esencial en la dieta de muchos animales, tanto de mamíferos como aves, que dispersan sus semillas muy eficazmente. Buena prueba de ello es la presencia de este género en las Islas Canarias hasta hace pocos milenios (de Nascimento L. et al., 2009), donde probablemente fue llevado por alguna ave y donde tal vez fue realmente observado el quejigo andaluz (Q. canariensis), cuyo nombre específico se atribuye generalmente a un error de etiquetado (¿Desvelado el misterio del roble canario?).




Expansión de los robles caducifolios en Europa tras la última glaciación. Los círculos coloreados muestran los principales refugios durante la glaciación (Gieseke et al. 2013)

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La capacidad de hibridarse y de retrohibridarse ofrece también a los Quercus una manera mucho más sutil de migrar a distancias considerables. En este caso, no son las semillas las que se desplazan, sino el propio genoma del árbol, dispersado por el viento en los granos de polen. Basta con que exista en algún sitio alguna población capaz de hibridarse con otra especie más o menos alejada para que el influjo de genes propicie un desplazamiento de una especie por la otra. Un escenario digno de las mejores películas de ciencia ficción pero bien real.

Aún así, estamos hablando de desplazamientos relativamente lentos a escala de una vida humana, habiendo tardado este género varios milenios en recolonizar Europa tras la última glaciación (ver figura anterior).




Cúpulas de Q. lamellosa, típicas de las especies de la sección Cyclobalanopsis. Yunnan, China. / Fotografía: kristofz / Licencia: CC BY

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El origen de este género remonta probablemente al Cretácico Superior, habiéndose atribuido al género Quercus o parataxones afines distintos fósiles encontrados en Norteamérica y el E. de Asia. En Europa el género hace su “aparición” en el Paleoceno, formando parte entonces de una vegetación de tipo subtropical con algunos elementos templados (Barrón et al., 2017).

Tal como muestra el árbol filogenético a continuación, el género Quercus se diversificó muy pronto y ya en el Eoceno se habían individualizado los subgéneros y la mayoría de las secciones que conocemos actualmente. Es interesante notar, por ejemplo, que en aquella época ya había una gran diversidad de especies de este género en regiones septentrionales. En sedimentos del N de Groenlandia datados de 40-42 Ma se han descrito hasta 7 especies pertenecientes a cuatros diferentes secciones (Quercus, Lobatae, Protobalanus e Ilex). Las secciones Quercus, Ilex y Protobalanus no llegarían, sin embargo, a colonizar Europa en aquella época, quedando confinado Protobalanus en Norteamérica hasta nuestros días y apareciendo las secciones Quercus e Ilex mucho más tarde.

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Filogenia del género Quercus. Hipp A.L. et al. (2020)

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Durante todo el Paleogeno y buena parte de Neogeno, las especies del género Quercus presentes en Europa pertenecieron todas a las secciones Cerris, Lobatae y Cyclobalanopsis, haciendo su aparición la sección Quercus en el Oligoceno e Ilex en el Mioceno. Es interesante notar que la sección Lobatae es hoy en día exclusivamente americana tras desaparecer del continente europeo durante el Mioceno.




Importancia de las distintas secciones del género Quercus en el registro fósil europeo. Barrón (2020)

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La persistencia de especies de la sección Cyclobalanopsis hasta el Plioceno en regiones como Portugal y Bulgaria es interesante, siendo hoy en día todas las especies pertenecientes a esta sección originarias del SE asiático. Estas estuvieron probablemente asociadas a la presencia de las últimas laurisilvas del continente europeo, en las que otra fagácea muy próxima a Quercus (Trigonobalanopsis) también estuvo presente.

La llegada de la sección Quercus desde el continente americano se hizo aparentemente en dos oleadas, llegando el antecesor de Q. pontica en el Oligoceno y el del clado de los "roburoides" en el Mioceno, tal vez a través de Asia o directamente a través del puente norteatlántico. Este último clado se diversificó rápidamente a finales del Mioceno y en el Plioceno, dando nacimiento a buena parte de las especies de hojas caducas y marcescentes presentes en continente europeo, siendo absolutamente dominante en el W del mismo. En el E, las especies de la sección Cerris encontraron refugios más duraderos y las especies de ambas secciones conviven allá en amplias zonas.

Los representantes de la sección Ilex son pues los últimos llegados en el continente europeo, habiéndose diferenciado las especies de esta sección a partir de antepasados de origen asiático que llegaron a Europa probablemente a principios del Mioceno, expandiéndose a lo largo del brazo oriental del Tethys. Dos especies esclerófilas muy presentes durante todo el Neógeno en toda Europa pertenecían a este clado (Q. drymeja y Q. mediterranea) y eran constituyentes de bosques de climas húmedos o con veranos húmedos, condiciones similares a las que exigen las actuales especies del Himalaya (Q. baloot y Q. floribunda) que se encuentran en la base del clado que alcanzó el continente europeo.

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Filogenia de la sección Ilex del género Quercus. Jiang X.L. et al. (2019)

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La adaptación a la sequía de las especies de este clado parece haberse iniciado muy tempranamente, habiéndose encontrado polen de tipo ilex-coccifera ya en el Mioceno Medio, por mucho que los macrorestos brillen por su ausencia, probablemente debido al tipo de medios en que se desarrollaba este tipo de vegetación.

Resultado de las idas y venidas del Cuaternario, existe hoy en Europa una buena diversidad de especies adaptadas a climas templados, submediterráneos y mediterráneos. Muy pocas especies, sin embargo, están adaptadas a un clima cálido y húmedo (Cfa según la clasificación de Köppen-Geiger) como el que predominaba en buena parte de Europa antes de las glaciaciones y que los modelos de los climatólogos prevén dominante en toda Europa Central a finales de este siglo. Son fundamentalmente dos las especies de robles termófilas e higrófilas que han sobrevivido en el S del continente europeo o en zonas aledañas (Cólquida, bosque hircano del N de Irán). Una de ellas aún tiene buenas masas en el N de África y sobrevive en algunos puntos de la Península Ibérica. Se trata del quejigo andaluz (Q. canariensis), que según el estudio llevado a cabo por Felicísimo et al (2010), podría ver su área potencial desplazarse hacia el norte de la Península y las zonas más cálidas de Europa Central. Este ejemplo es particularmente interesante porque nos muestra la amplitud de los cambios que hemos de esperar de aquí a finales de siglo.




Distribución potencial del quejigo andaluz (Q. canariensis) en el horizonte 2100 (Felicísimo et al. (2010) / Licencia: Creative Commons).

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La otra especie es un poco la contrapartida oriental del quejido andaluz y sus antecesores directos tuvieron una vasta área de distribución en Europa en el Neógeno. El roble persa (Q. castaneifolia) podría, si se confirman los modelos de los climatólogos, hacer un sonado regreso a Europa. No creo, sea dicho de paso, que los ingenieros forestales lo vean con muy mal ojos, al ser esta especie un auténtico monstruo, midiendo algunos ejemplares del N de Irán más de 50 metros de altura con un tronco de más 3,5 m de diámetro.




Este roble persa (Q. castaneifolia), fotografiado en el bosque hircano del N de Irán, mide 60.4 m de altura, 4,9 m de diámetro y 22 m de circunferencia. Es posiblemente el roble más grande del mundo. / Fotografía: Alireza Naqinezhad.

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De la sección Cerris, sea dicho de paso, ya se ensaya en muchos países de Europa Central al roble cabelludo (Q. cerris), más resistente a la sequía que Q. robur y Q. petraea, especies con las que convive en Europa Central. No faltan pues alternativas en este género, siempre y cuando se acepte la idea de que el cambio climático obligará muchas especies a buscarse la vida en áreas que les son mucho más favorables. Tratándose de un género tan venerado por los naturalistas, probablemente tardemos un poco en darnos cuenta de la urgencia de la situación, más evidente para aquellas personas que se enfrentan a diario con el problema del decaimiento de muchos de nuestros bosques.

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	Juniperus	Familia: Cupressaceae	Orden: Pinales
	Árboles o arbustos, monoicos o dioicos. Hojas decusadas o ternadas, aciculares o escuamiformes; las juveniles, siempre aciculares; las adultas, aciculares y ternadas o escuamiformes, a veces mezcladas con algunas aciculares. Conos masculinos axilares o terminales, formados por escamas peltadas o subpeltadas que llevan 3-7 sacos polínicos en su cara inferior. Gálbulos (fructificaciones carnosas bacciformes e indehiscentes) ovoideos o globosos, axilares o terminales, de maduración anual o bienal, a veces trienal. Semillas ápteras, ovoides u oblongas, angulosas o redondeadas, 1-12 por gálbulo. do Amaral Franco J. / in: Castroviejo & al. (eds.), Flora iberica vol. 1 / http://www.floraiberica.org / Licencia: Creative Commons

Con sus frutos carnosos (gálbulos), el género Juniperus es relativamente fácil de identificar y diferenciar de los demás géneros pertenecientes a la familia de las Cupresáceas. El parentesco con los demás géneros tampoco es que sea muy difícil de establecer: sus frutos conservan aún las marcas o cicatrices de lo que eran las escamas de sus conos.




Gálbulos de Juniperus oxycedrus, Toledo. / Fotografía: Adrián Rodríguez / Licencia: Dominio Público

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El parentesco con los cipreses sensu lato es particularmente evidente, situando los estudios filogenéticos más recientes llevados a cabo sobre el género Juniperus como el pariente más próximo al clado que agrupa a los géneros Cupressus, Hesperocyparis, Callitropsis y Xanthocyparis). Pasar de ser especies anemócoras (semillas dispersas por el viento) a especies zoócoras (semillas dispersas por los animales) garantizó a los enebros una mayor dispersión y el género ocupa hoy absolutamente todo el Hemisferio Norte y el E de África. El género consta hoy en día de 66 especies.




Árbol filogenético del género Juniperus. Simplificado de Mao et al. (2010) y teniendo en cuenta los resultados de Balkenbush T. (2018)

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Una de las características que más llama la atención en muchas especies del género Juniperus es la persistencia en la edad adulta de sus hojas juveniles. Las primeras hojas que desarrollan los cipreses son aciculares pero casi de inmediato empiezan a aparecer ramillas cubiertas de hojas escuamiformes que son el único tipo de hoja visible en los ejemplares adultos. En los enebros, ambos tipos de hojas se pueden observar, llamando sobre toda la atención aquellas especies que conservan hojas aciculares toda su vida.

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Distribución del género Juniperus en Europa durante el Neógeno y el Cuaternario.

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El fósil más antiguo del género Juniperus que se ha encontrado hasta le fecha proviene del Paleógeno de las montañas de Bohemia (České středohoří) y permite fijar su aparición más o menos en el límite Eoceno/Oligoceno (Kvaček, 2002). Este hallazgo coincide con el origen euroasiático al que apunta el árbol filogenético de este género. De Eurasia pasó al África subsahariana en el Oligoceno y a Norteamérica en varias oleadas, perteneciendo las especies americanas a varios clados aparecidos en distintas épocas, siendo la irrupción en el Plioceno de J. communis (que tiene un área de distribución holártica) la última de ellas.




Sabinas (Juniperus thurifera) en Hornuez, Segovia. / Fotografía: Jmgvalles / Licencia: CC BY-SA 4.0

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Este género comprende algunas de las especies más resistentes del continente a condiciones extremas de sequía y de temperatura, siendo la sabina (Juniperus thurifera) la única especie de árbol capaz de sobrevivir en la Península Ibérica y en el Atlas en los altos páramos con un clima continental mediterráneo extremo.

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Distribución presente y futura de Juniperus communis subsp. alpina en la Península Ibérica. Felicísimo et al. (2011).

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El cambio climático debería a priori sobre todo perjudicar a las especies más ligadas a la altitud. El enebro rastrero (J. communis subsp. alpina), en particular, podría llegar a prácticamente desaparecer de la Península Ibérica. Las especies típicamente mediterráneas deberían tener mejores oportunidades aunque una disminución de la continentalidad afectaría a especies como la sabina (J. thurifera). Las especies ligadas a entornos azonales como las dunas litorales, en cambio, no deberían verse demasiado afectadas.

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