Fraxinus	Familia: Oleaceae	Orden: Lamiales
	Árboles –raramente arbustos en especies extraibéricas–, inermes, caducifolios, dioicos, androdioicos o polígamos, de corteza lisa y con numerosas lenticelas elípticas en los tallos jóvenes, agrietada o fisurada en los adultos, grisácea o pardo-grisácea. Tallos de sección circular, macizos, con ramas abundantes, ± rígidas, no angulosas, grisáceas o pardo-grisáceas, las jóvenes glabras o pelosas, con yemas de invierno de pardas a negras. Hojas opuestas, pecioladas, compuestas, imparipinnadas, rara vez paripinnadas –simples en algunos cultivares–, sin estípulas; folíolos peciolulados o sésiles, con nervadura secundaria visible por el envés. Inflorescencia en cimas racemiformes o paniculiformes, con numerosas flores, axilares o terminales, en las ramas del año anterior. Flores unisexuales o hermafroditas, diclamídeas o monoclamídeas –tetrámeras en ambos casos– o aclamídeas, actinomorfas, pediceladas, a veces fragantes, sin brácteas ni bractéolas. Cáliz presente o ausente, cuando existe gamosépalo, campanulado, entero o con 4 lóbulos, glabro, a veces persistente. Corola presente o ausente, cuando existe dialipétala, con 4 pétalos blancos o blanco-amarillentos. Androceo con 2(3-5) estambres, adnatos al receptáculo; filamentos a veces muy cortos, glabros; anteras extrorsas, dorsifijas, amarillas, pardas o purpúreas. Gineceo con ovario bilocular, con 2 óvulos por lóculo, glabro; estilo simple, a veces sobrepasando mucho a los estambres; estigma bilobado. Fruto entero, seco, en sámara monosperma, con la semilla alojada en una cavidad de sección elíptica o circular y el ala decurrente sobre el cuerpo seminal del fruto –en especies extraibéricas a veces no decurrente–. Semillas fusiformes, estriadas, ápteras, con embrión mediano y endosperma abundante. Andrés C. / in: Castroviejo & al. (eds.), Flora iberica vol. 11 / http://www.floraiberica.org / Licencia: Creative Commons

El género Fraxinus es atípico en la familia de las Oleáceas, al mostrar la transición dentro de un mismo género de la entomofila a la anemofilia. Las especies entomófilas tienen flores aún provistas de pétalos y sus inflorescencias son muy llamativas. De ahí el nombre de fresno de flor que se da a la única especie europea que presenta tales características (F. ornus). Las demás especies presentes en el continente europeo (F. excelsior y F. angustifolia) son, en cambio, anemófilas y sus flores son muy discretas. Todas tienen sin embargo en común sus hojas compuestas y sus frutos en sámara, dos caracteres que también comparten con el ailanto, sea dicho de paso.




Semillas de Fraxinus excelsior, Beder-Malling, Dinamarca. / Fotografía: Sten Porse / Licencia: CC BY-SA 3.0

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Desde un punto de vista climático, existe una clara diferencia entre F. ornus y F. angustifolia, dos especies propias de las áreas cálidas de la región mediterránea, y F. excelsior, que prospera en los climas más fríos de las regiones atlántica, continental y boreal del continente. En cuanto a la ecología, F. excelsior y F. angustifolia son árboles comunes en los bosques de ribera y en las terrazas aluviales, creciendo en suelos ricos, periódicamente inundados. Pueden encontrarse también localmente a mayor altitud en pendientes.




Distribución de Fraxinus angustifolia en Europa. Caudullo, G. et al. (2016).

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F. ornus, en cambio, es una especie submediterránea que suele crecer normalmente en bosques mixtos de caducifolios en asociación con robles como Q. pubescens, Q. cerris, Q. frainetto, Q. coccifera o Q. infectoria), el castaño (Castanea sativa), los carpes (Carpinus spp.), el carpe negro (Ostrya carpinifolia) y los arces (Acer spp.). Se encuentra frecuentemente sobre calizas, en zonas con unas precipitaciones comprendidas entre 500 y 650 mm.

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Árbol filogenético del género Fraxinus. / Hinsinger D.D. et al. (2013) / Licencia: CC BY-SA

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Los macrofósiles más antiguos del género Fraxinus datan del Eoceno Inferior y han sido descubiertos en California. En el Eoceno Medio se han hallado fósiles tanto en Norteamérica como en Asia. Los estudios filogenéticos realizados hasta la fecha, concuerdan con el origen norteamericano del género. De Asia habría ganado luego Europa en al menos dos ocasiones. La primera en el Oligoceno, cuando se diferencia el clado al que pertenece F. ornus, y la segunda en el Mioceno, época en la que hace su aparición en el continente europeo el antecesor de F. angustifolia y F. excelsior. Es interesante notar que los fósiles descritos en el Mioceno de Lérida (Barrón E., 1992) son ya absolutamente idénticos a F. excelsior, datando aparentemente de esa época la diferenciación entre F. excelsior y F. angustifolia.

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Progresión de Chalara fraxinea en Francia / Département Santé des Forêts (http://agriculture.gouv.fr)

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Con la subida de las temperaturas asociada al actual cambio climático, una expansión por buena parte de Europa del fresno de hojas estrechas sería previsible, siempre y cuando sea capaz, al igual que el fresno común, de superar el episodio de mortandad actual causado por el hongo Chalara fraxinea. En la Península Ibérica las previsiones son a que la especie mediterránea se mantenga más o menos en su actual área de distribución (tan solo desaparecería en algunos puntos de Andalucía), mientras que el fresno común sufriría una regresión más acusada (Felicísimo et al., 2011). Al ser dos especies azonales (cuya presencia se debe más a condiciones particulares del substrato que al clima), el cambio climático afectaría a estas especie de forma indirecta, por el cambio en los regímenes hídricos de los ríos que alimentan las llanuras aluviales.

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Acordaos bien de estas tres letras, que en la clasificación de Köppen describen un tipo de clima que a muchos hoy nos puede parecer algo exótico. Se caracteriza por sus inviernos suaves con la temperatura media del mes más frío por encima de 0 grados y sus veranos cálidos con la temperatura media del mes más cálido por encima de 22 grados. Las temperaturas invernales no permiten la permanencia de la nieve por mucho tiempo. En cuanto a las precipitaciones, no hay temporada seca aunque las precipitaciones pueden mostrar un pico en verano en algunas regiones. Se suele llamar a este tipo de clima "Subtropical Húmedo" o "Templado cálido". La vegetación dominante en las regiones con este tipo de clima son bosques caducifolios que se parecen bastante a los de las zonas templadas, dominando en ellos géneros presentes en ambas zonas (Quercus, Fagus, Carpinus, Alnus) aunque representados por especies / subespecies diferentes. A estos géneros hay que añadir otros como Castanea, Juglans, Zelkova, Parrotia, Pterocarya, Gleditsia, Disopyros, propios de este tipo de clima, por citar tan solo aquí especies europeas o del bosque hircano. Lo que caracteriza estos bosques y los diferencia de los de las zonas templadas es el rico elenco de arbustos perennifolios que crece en su sotobosque: Rhododendron, Prunus laurocerasus, Ilex, etc.

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Climas en Europa actualmente según la clasificación de Köppen (Beck et al., 2018) / Licencia: CC BY 4.0

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En Europa, este tipo de clima es relativamente raro. Se extiende desde Italia (S del arco alpino y valle del Po), por una larga franja a lo largo de las Dinárides, buena parte de Bulgaria y más al E, la costa S del Mar Negro, Georgia (Cólquida) y el S del Mar Caspio (bosque hircano en Azerbayán e Irán). Todas estas regiones fueron importantes refugios durante las glaciaciones y no en balde han sobrevivido en ellos muchos géneros y especies que desaparecieron del resto del continente europeo.




Zelkova carpinifolia en el Jardín Botánico de Jevremovac, Polonia / Fotografía: MarIJA / Licencia: CC BY-SA 4.0

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En otras zonas del mundo, la biodiversidad de estos bosques resulta ser abrumadora. Una comparación del número de géneros presentes en los bosques templados (s.l.) de Europa, Norteamérica y Asia desvela la tremenda falta de biodiversidad de nuestros bosques. Estos son los géneros que se pueden observar en Norteamérica y en Asia que no están presentes en el continente europeo:

América

Calocedrus, Carya, Catalpa, Cinnamomum, Diospyros, Gymnocladus, Liquidambar, Liriodendron, Magnolia, Nyssa, Pseudotsuga, Robinia, Sabal, Sassafras, Sequoia, Symplocos, Taxodium, Thuja, Torreya, Tsuga, etc.

Asia

Actinidia, Ailanthus, Broussonetia, Calocedrus, Camellia, Carya, Castanopsis, Catalpa, Cathaya, Cephalotaxus, Cedrus, Cercidiphyllum, Chamaecyparis, Chionanthus, Cinnamomum, Clethra, Cunninghamia, Cyclobalanopsis, Diospyros, Engelhardia, Eucommia, Ginkgo, Glyptostrobus, Hamamelis, Ilicium, Lindera, Liquidambar, Liriodendron, Lithocarpus, Litsea, Magnolia, Metasequoia, Neolitsea, Nyssa, Paulownia, Persea, Phoebe, Platycarya, Pseudolarixv, Pseudotsuga, Pteroceltis, Sapindus, Sapium, Sassafras, Sciadophitys, Staphilea, Symplocos, Thuja, Torreya, Tsuga, Zanthoxylum, etc

Como podeis ver, la lista es larga. Y me preguntaréis: ¿y a nosotros qué nos importa la vegetación de estas regiones marginales del continente europeo o de Norteamérica y de Asia? Pues bastante más de lo que creéis, porque los modelos de los climatólogos apuntan a que a finales de siglo, este tipo de clima será el dominante en buena parte del centro de Europa:

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Climas en Europa a finales del siglo XXI según la clasificación de Köppen (Beck et al., 2018) / Licencia: CC BY 4.0

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Se podrá discutir de la repartición exacta de estos climas prevista por el modelo (en particular resulta poco creíble que el clima se mediterraneice por completo en la fachada altántica de la Península Ibérica), pero a grandes rasgos nos sirve para hacernos una idea de lo que nos espera. La migración unos 1000 a 1500 kilómetros hacia el norte de muchos biomas resulta evidente. Pero lo más destacable, creo yo, es la dominancia del clima de tipo Cfa en Centroeuropa. Dicho de otra manera, la mayor parte del continente europeo tendrá a finales de siglo un clima de tipo subtropical. Húmedo (Cfa) en aquellas regiones en el que el nivel y la distribución de precipitaciones a lo largo del año se mantendrá, o con una estación seca más o menos marcada (Csa) en aquellos lugares en los que el clima se convertirá en mediterráneo.



Hayas secas en un bosque del Jura suizo, Ajoie, Canrtón del Jura, Suiza. / Fotografía: jura.ch

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Ante la desaparición previsible de muchas especies en los bosques templados debido a la subida de las temperaturas y el auge de algunas enfermedades que atacan algunos géneros como los fresnos, la solución más evidente es, creo yo, recurrir a las especies adaptadas e estos tipos de climas. Muchas personas sueñan con que la especies actualmente presentes se adapten, pero es ese el sueño piadoso de quienes aún no han aceptado que las cosas van a cambiar drásticamente y que para adaptarnos a ello deberemos recurrir a soluciones no menos drásticas. Vamos, que si las zonas climáticas se mueven, también tendrán que moverse los ecosistemas y los seres adaptados a estos tipos de climas. No es, obviamente, imposible. Ya ocurrió en el pasado. Tras la última glaciación, las temperaturas subieron casi de golpe y la vegetación inició una carrera hacia el septentrión que duró milenios (ver esquema de la migración de los robles). La gran pregunta hoy en día es la siguiente: ¿tendremos la paciencia de esperar otros 7 milenios para que las especies adaptadas al nuevo clima lleguen al destino que les está marcando el actual cambio climático?




Expansión de los robles caducifolios en Europa tras la última glaciación. Los círculos coloreados muestran los principales refugios durante la glaciación (Gieseke et al. 2013)

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Muchas de ellas, sea dicho de paso, tienen cierta tolerancia al frío y se cultivan ya comúnmente en buena parte de Europa. Especies como Zelkova carpinifolia, Parrotia persica, Diospyros lotus, Diospyros virginiana, Liriodendron tulipifera y un largo etcétera de especies se cultivan comúnmente en los parques y jardines de buena parte de Europa. Algunas, incluso, han aprovechado para dar el salto al medio natural, siendo considerada como invasora en algunos países y regiones una especie como Pterocarya fraxinifolia. Una triste ironía del destino sabiendo que esta especie estuvo reconquistando con éxito los territorios norteños del continente europeo en todos los periodos interglaciares. Considerarla hoy una especie invasora es realmente una terrible injusticia.




Nogal del Cáucaso en el parque de Solvay de La Hulpe, Bélgica. / Fotografía: Jean-Pol Grandmont / Licencia: CC BY 3.0.

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Vamos, que no faltan alternativas para repoblar los bosques europeos y devolverles algo de la rica biodiversidad que tuvieron antes de las glaciaciones. Podemos recurrir a especies muy próximas, como aquí en España el quejigo andaluz (Quercus canariensis), algo más lejanas, como el cedro (Cedrus atlantica), la zelkova (Zelkova carpinifolia), la pterocaria del Cáucaso (Pterocarya fraxinifolia) o mucho más lejanas pero no por ello menos lógicas, como pueden ser los pacaneros (Carya), los cipreses de los pantanos (Taxodium), el ginkgo (Ginkgo biloba), etc... No voy a insistir mucho en ello. Si seguís con regularidad este blog, ya tenéis una pequeña idea de la cantidad de géneros y especies que se podrían introducir o, mejor dicho, reintroducir en nuestro continente.

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	Fagus	Familia: Fagaceae	Orden: Fagales
	Árboles caducifolios, anemófilos, de amplia copa cuando adultos. Corteza lisa, cenicienta o blanquecina. Yemas fusiformes, agudas, con varias escamas. Hojas generalmente dísticas, cortamente pecioladas, de sinuadas a subenteras, con nervios secundarios rectos. Flores masculinas numerosas, en amentos capituliformes largamente pedunculados, colgantes; perianto 4-7 lobado; estambres 8-16; anteras con dehiscencia longitudinal. Flores femeninas generalmente geminadas, en el extremo de un pedúnculo, rodeadas por un involucro, acrescente, formado por numerosas brácteas unidas por la base; estilos 3, finos y recurvados. Aquenios trígonos, 1-2 en cada cúpula; ésta ovoidea, con picos blandos, cubriendo por completo a los aquenios, dehiscente por 4 valvas. Rocha Afonso M. L. / in: Castroviejo & al. (eds.), Flora iberica vol. 2 / http://www.floraiberica.org / Licencia: Creative Commons

Me he criado en Suiza entre las suaves ondulaciones de las montañas del Jura, que son una manifestación tardía y algo marginal de la orogenia alpina, y los bosques de mi infancia y de mi juventud estaban dominados por una especie dominadora, que tiende a formar en Europa bosques casi puros en los que apenas compite con el abeto o algún que otro arce. El haya (Fagus sylvatica) es dominante en muchos bosques de Europa Central y del Norte, ocupando típicamente el piso montano, por encima del piso colíneo en el que dominan los robles, el carpe y otras frondosas dispersas. Se trata de una especie que no aguanta el calor excesivo ni los largos periodos de sequía. Eso explica que en España su presencia se limite a las montañas del norte y a algunos enclaves húmedos en las montañas del centro de la Península.




Hayedo de Fagus sylvativa en la región de Marburg, Hessen, Alemania. / Fotografía: Nikanos / Licencia: CC BY-SA 2.5

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El género Fagus está representado en Europa fundamentalmente por 2 especies a partir de las cuales se habrían generado otros dos taxones híbridos con características intermedias. Ambas especies no son simpátricas (sus áreas de distribución no se solapan) sino que ocupan áreas separadas que corresponden a tipos de climas diferentes. En Europa occidental y central, F. sylvatica es una especie propia de las regiones de clima oceánico templado (Cfb) a continental hemiboral sin estación seca (Dfb). Desaparece en cuanto el clima se continentaliza demasiado. En el SE de Europa, el N de Turquía, el Cáucaso y el S del Mar Caspio, F. orientalis es una especie propia de zonas más cálidas, con un clima de tipo Cfa.




Área de distribución de Fagus orientalis. / EUFORGEN 2009, www.euforgen.org

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Ambas especies y sus híbridos se diferenciaron muy recientemente nos dicen los estudios filogenéticos. De hecho, la separación de los clados que han evolucionado separadamente en Asia, América y Europa dataría de mediados del Mioceno. Es interesante notar que el clado europeo y el clado americano se separaron después de separarse ambos del clado asiático, sugiriendo la existencia de una conexión entre ambos continentes en el Mioceno, tal como ya comentamos en la descripción de géneros como Acer.

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Árbol filogenético del género Fagus. / Jiang L.et al. (2021)

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El análisis biogeográfico con fósiles sugiere que el género Fagus podría haberse originado en la región del Pacífico Norte a finales del Eoceno Inferior. Los principales episodios de diversificación coincidieron con una aberración climática en el límite entre el Eoceno y el Oligoceno y con el enfriamiento global desde mediados del Mioceno.




Hojas y frutos de Fagus sylvatica, Polonia. / Fotografía: Bartosz Cuber / Licencia: CC BY-SA 3.0

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De cara al cambio climático, la sustitución progresiva del haya común por el haya oriental y por otras frondosas parece lógica a largo plazo, estando adaptada la especie oriental a mayores temperaturas y a aguantar mucho mejor la sequía (clima de tipo Cfa, según la clasificación de Köppen). Los veranos excepcionalmente cálidos y secos de estos últimos (2018 y 2019 en particular) han provocado una gran mortandad en muchos hayedos centro-europeos de baja altitud. Al tener tendencia el haya a ser una especie muy dominante, el impacto sobre bosques prácticamente mono-específicos es muy visible. De mantenerse esta tendencia y de repetirse a menudo tales episodios, el porvenir de esta especie se verá fuertemente comprometido en buena parte de su actual área de distribución. Las previsiones en España apuntan a una casi total desaparición de la especie (Felicísimo et al., 2011).

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Distribución presente y futura de F. sylvatica en la Península Ibérica. Felicísimo et al. (2011).

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Una expansión del haya oriental a otras regiones europeas en caso de modificarse el clima no sería, sea dicho de paso, ninguna novedad. Un estudio del ADN extraído de granos de polen recolectados en sedimentos de hace 45’000 años de la laguna de Venecia (Paffetti1 D. et al., 2007) ha revelado que ese polen pertenecía en realidad a F. orientalis... Nada extraño sabiendo que el sur del arco alpino y el valle del Po han tenido siempre un clima más agradable que su entorno (es actualmente un reducto de clima Cfa en el que muchas especies exóticas se han aclimatado con suma facilidad). Eso explica también, de paso, que los híbridos (F. x moesiaca y F. x taurica) estén establecidos en regiones en las que no está actualmente presente F. orientalis. Formas similares a F. orientalis se han descrito incluso en la Península Ibérica (Mioceno y Plioceno), siendo probablemente el antecesor de las dos especies actuales.

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	Corylus	Familia: Betulaceae	Orden: Fagales
	Arbustos, más raramente árboles, de copa amplia. Yemas ovoideo-obtusas. Hojas doblemente aserradas, en general con menos de 8 pares de nervios secundarios, casi rectos. Amentos masculinos 2-5, subfasciculados; flores masculinas desnudas, solitarias en la axila de cada bráctea, con 2 bractéolas; estambres 4-8, de filamentos bífidos, muy cortos. Flores femeninas 2-6, en dicasios compactos, incluidos en una yema escamosa pequeña, de la que apenas sobresalen los estilos; perianto muy reducido; rudimentos seminales 1(2); estilo dividido hasta la base en dos largas ramas rojizas. Aquenios en glomérulos de 1-4, subglobosos u ovoideos, con pericarpio leñoso, envueltos por un involucro foliáceo de margen dentado o laciniado apicalmente. Rocha Afonso M. L. / in: Castroviejo & al. (eds.), Flora iberica vol. 2 / http://www.floraiberica.org / Licencia: Creative Commons

Acostumbrados que estamos en nuestro país a convivir con una única especie de este género, sorprende descubrir de repente que en otras zonas del planeta existen avellanos que pueden llegar a ser auténticos árboles. Y no hace falta irse muy lejos para verlo, puesto que una de esas especies arborescentes, el avellano turco (Corylus colurna) está presente en el SE de Europa y tenía un área de distribución que cubría buena parte de los Balcanes, el N de Anatolia, la región del Cáucaso, el N de Irán y algunos puntos de Afganistán. Es un árbol muy preciado por su excelente madera, pero sufrió sin embargo una brutal sobre-explotación que ha llevado a su completa desaparición de algunas partes de su área de distribución original (bosque hircano del N de Irán) y a la fragmentación de su área, sobreviviendo hoy en pequeñas poblaciones aisladas (Šeho M. et. al., 2019).




Frutos (avellanas) de Corylus avellana. / Fotografía: Botaurus / Licencia: Dominio Público

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El género Corylus está en realidad constituido por unas 15-20 especies que se reparten por todo el Hemisferio Norte, siendo uno de los pocos géneros que no desapareció del continente europeo, donde aún están presentes 3 especies (C. avellana, C. colurna y C. maxima). Tal como ocurre con los robles, el hecho de producir frutos comestibles que un buen número de especies animales dispersan y almacenan probablemente haya favorecido su rápida difusión y haya resultado ser una clara ventaja en un mundo sin barreras. Tras la última glaciación, robles y avellano fueron los primeros en reconquistar las tierras liberadas por el deshielo. En el mundo actual, en cambio, esa ventaja ya no juega en su favor y habrá que ver como tales especies reaccionan ante el cambio climático sin ningún tipo de ayuda.

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Arbol filogenético del género Corylus. / Helmstetter A.J., Buggs R.J.A. & Lucas S.J. (2019) / Licencia: CC BY 4.0

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El fósil más antiguo atribuible sin lugar a dudas a este género se ha encontrado en los depósitos del Eoceno Medio de la Formación “Klondike Mountain” cerca de la ciudad de Republic, en el estado de Washington (EE.UU.) y corresponde a una especie (C. johnsonii) que tiene bastante parecido con las actuales especies asiáticas (Pigg et al. 2005). Hojas muy parecidas a las del género Corylus se han encontrado en depósitos más antiguos pero han sido atribuidas al género Corylites, que podría más bien corresponder a un antecesor común de los géneros de la subfamilia de las Coryloidea. Alcanzó el continente europeo en el mismo Eoceno, en una primera radiación del género en el Hemisferio Norte.

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Modelo de dispersión de los linajes de Corylus reportado en un mapa del mundo. / Helmstetter A.J., Buggs R.J.A. & Lucas S.J. (2019) / Licencia: CC BY 4.0

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Los estudios filogenéticos más recientes tienden sin embargo a demostrar que la diferenciación de las especies actuales es bastante reciente y habría ocurrido durante el Mioceno. Las especies actuales parecen haberse originado en el este de Asia, diversificándose y extendiéndose el género por aquél continente al tiempo que se dispersaba hacia el oeste hasta el Cáucaso y Europa, y hacia el este hasta Norteamérica en múltiples eventos independientes. La dispersión a larga distancia parece haber sido un proceso importante en la historia del género Corylus.






Distribución del género Corylus en Europa durante el Neógeno y el Cuaternario.

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Habiendo aparecido este género en el Eoceno, esto significa que hemos “perdido” de algún modo la traza de radiaciones más antiguas que solo pueden ser aprehendidas por el estudio de los fósiles que se vayan encontrando. Es interesante notar, sea dicho de paso, la presencia de este género en Islandia hace 12 Ma (macrofósil) y 10 Ma (polen), que tan solo puede explicarse por la llegada de este género a través de algún puente terrestre a finales del Mioceno (ver a este respecto la descripción del género Acer).




Hoja de Corylus avellana. Val-de-Ruz, Neuchâtel, Suiza. / Fotografía: Adrián Rodríguez / Licencia: Dominio Público

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El porvenir de este género en nuestro continente depende mucho de que una especie como C.colurna logre propagarse, al estar mejor adaptada a la sequía y al calor que el avellano común, que debería replegarse hacia zonas más norteñas. La temperatura media anual en la zona de origen de esta especie varía entre 5 y 13°C, mientras que las precipitaciones anuales oscila entre 570 y 800 mm.

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