La identificación de géneros y especies a partir del registro fósil es particularmente complicado en algunos grupos en los que las hojas varían poco de forma y presentan algunas características comunes en muchas especies. El caso más evidente es el de las Lauráceas, cuyas hojas son características de las especies presentes en los bosques subtropicales húmedos. Todas ellas tienen típicamente una forma más o menos lanceolada, un margen entero, y un limbo coriáceo y brillante que favorece la escorrentía del agua. Se habla de hojas de tipo "lauroide" para describir este tipo de hojas y las especies con tales hojas forman bosques que solemos llamar comúnmente "laurisilvas". Este tipo de hojas no es solamente propio de las lauráceas, sino de muchas especies subtropicales que viven en esos bosques.
Hojas de Sassafras albidum, Norfolk Botanical Garden, Virginia. / Fotografía:
Randy Everette / Licencia: CC BY-SA
En los estudios de paleobotánica es común la utilización del nombre "Laurophyllum" para describir este tipo de hojas. No se trata de un nombre de género en el sentido que le dan los biólogos, sino que corresponde a un morfotipo foliar que se supone corresponde a alguna especie de esta familia. Hoy, sin embargo, no quisiera deprimiros resaltando lo poco que sabemos del pasado de algunos grupos de plantas y os hablaré de un género de las Lauráceas que difiere en algunos puntos esenciales del resto de las especies de esta familia. Para empezar, sus hojas no son persistentes, sino caducas. Luego, sus hojas presentan un importante dimorfismo, siendo algunas bastante parecidas a las de las demás especies (lanceoladas y de margen entero) y otras profundamente trilobadas y muy reconocibles en el registro fósil. Estamos hablando del género Sassafras, del que tan solo sobreviven hoy en día 3 especies con un área de distribución típicamente disyunta. Dos de esas especie son originarias del SE de Asia (S. tzumu y S. randaiense) y la tercera (S. albidum) ocupa una extensa área en el E de Norteamérica, desde Texas y Florida hasta el S de Canadá.
Mapa de distribución de
Sassafras. Los circulos negros corresponden a
S. tzumu, los cuadrdos negros a
S. randaiense. El área de
S. albidum se meuestra en gris. (2)
Perteneciente a una familia muy antigua, basal, de las Angiospermas, no es de extrañar que los fósiles más antiguos atribuidos a este género daten del Cretácico final. Se trata de restos de madera encontrados en la Península Antártica (1) en una región que cuando se depositaron los sedimentos en los que quedaron sepultadas esas maderas se encontraba más o menos a una latitud de 60–65° S (bastante similar a la actual), en una región sometida a largos inviernos pero con un clima templado cálido. Convivía en esta región con especies petenecientes a familias como Podocarpaceae, Atherospermataceae, Winteraceae, Cunoniaceae, Nothofagaceae, Aquifoliaceae y Myrtaceae. El carácter caducifolio de este género podría pues ser mucho más antiguo de lo que podríamos suponer. Tampoco se puede excluir que estos restos no correspondieran a otro género de Lauráceas adaptado a ese tipo de clima y hoy desaparecido. Cómo alcanzó este género el Hemisferio Norte es hoy por hoy todo un misterio. El caso es que en el Paleoceno el género Sassafras ya era un elemento común en las floras de todo el Hemisferio Norte.
Hoja trilobulada de ~ 11 cm de longitud de la especie extinta
Sassafras hesperia. Las zonas "agujereadas" del interior son en realidad daños causados por los insectos. ~49,5 Ma, Klondike Mountain Formation, Ferry County, Washington, USA. / Fotografía: Kevmin / Licencia: CC BY-SA
Bien representado en los yacimientos europeos del Mioceno y del Pleistoceno y ampliamente distribuido, el género Sassafras parece haber sobrevividio en el Pleistoceno inferior en la Península Itálica, que fue en aquella época uno de los mayores refugios de plantas terciarias junto a la región del Cáucaso.
Distribución en Europa durante el Neógeno del género
Sassafras.
La especie que mejor conocemos, por evidentes razones históricas, es la especie americana, que se cultiva en nuestro país en algunos jardines botánicos y arboretos pero que no se suele ver comúnmente en parques y jardines. Ni que decir, viendo la amplísima área de distribución que tiene esta especie, que se podría cultivar casi en cualquier punto de la Península Ibérica. Que yo sepa, sin embargo, esta especie no ha sido nunca objeto de ensayos forestales. A pesar de tratarse de especies de rápido crecimiento y resistentes, su esperanza de vida es relativamente corta y tienen naturalmente tendencia a producir chupones y a adquirir un porte arbustivo que no seduce a los ingenieros forestales pero que a nosotros nos encanta.
Flores femeninas de
Sassafras albidum, Howard County, MD / Fotografía:
Helen Lowe Metzman / Licencia: Dominio Público
(1) Poole I., *, Richter H.G. & Francis J.E. (2000) / Evidence for Gondwanan origins for Sassafras (Lauraceae)? Late Cretaceous fossil wood of Antarctica / IAWA Journal, Vol. 21 (4), pp. 463–475
(2) Nie Z.-L., Wen J. % Sun H. (2007) / Phylogeny and biogeography of Sassafras (Lauraceae) disjunct between eastern Asia and eastern North America / Pl. Syst. Evol., Vol. 26, pp. 191–203
La presencia de pandas en el zoo de Madrid desde 2007, tras una larga ausencia, es sin lugar a dudas uno de los mayores atractivos que ofrece este espacio de ocio y de investigación. Como todos probablemente sabréis, el panda (Ailuropoda melanoleuca) es una especie endémica de China y su presencia en Madrid es fruto de las buenas relaciones que mantiene España con ese país. El buenhacer del zoo madrileño ha sido recompensado por un éxito reproductivo sin precedentes, habiendo nacido crías en repetidas ocasiones desde 2010 (los gemelos Po y De De el 07/09/2010, Xing Bao el 30/08/2013, Chulina 30/08/2016 y otro par de gemelos el 06/09/2021).
Uno de los pandas del zoo de Madrid fotografiado sobre la rama de un árbol.
Como la mayor parte de los osos, los pandas son omnívoros aunque su dieta está constituida casi al 99% por bambú. Tanto el propio panda como el bambú son, claramente, elementos que a los españoles nos recuerdan inmediatamente Asia, aunque la mayoría de las personas desconoce la importancia y distribución de los bambúes, representados por 126 géneros y aproximadamente 970 a 1200 especies presentes en las regiones tropicales a templadas de todo el mundo (ver mapa). Una vez más, y creo que a estas alturas ya nadie se sorprenderá de ello, tan solo faltan en Europa...
Mapa de distribución de los bambúes (
Bambusoideae en el mundo.
Viendo este mapa y sabiendo la estrecha asociación existente entre pandas y bambúes, surge naturalmente una pregunta: ¿Porqué tan solo hay pandas en China? China, como hemos explicado repetidas veces en este blog, fue uno de los grandes refugios de la flora y fauna terciarias durante las glaciaciones. La dieta vegetal dura de los pandas ha llevado a una importante modificación y adaptación de su dentición que permite reconocer los miembros de la subfamilia de los Ailuropodinae en el registro fósil. Una serie de sorprendentes descubrimientos realizados durante la última década han situado de repente nuestro país en el centro de la historia evolutiva de los osos pandas...
Mandíbula de
Kretzoiarctos beatrix. Dibujo de Marta Palmero a partir de un fósil encontrado en el Mioceno de Camí (10-11 Ma).
El descubrimiento más sorprendente y más reciente (1) es el de una mandíbula inferior casi completa que ha resultado ser el fósil más antiguo conocido de esta subfamilia, sugiriendo que los pandas en realidad podrían tener un origen europeo. En base a la descripción de este fósil, se ha descrito un nuevo género (Kretzoiarctos) que por ahora sería el más antiguo de este grupo. El origen europeo de los pandas es por ahora una simple suposición, vista su escasez en el registro fósil. Este género, sin embargo, no es el único género de panda que se ha encontrado en los sedimentos miocénicos de la Península Ibérica. En el yacimiento de Nombrevilla 2 (Zaragoza, España), se describió más o menos en la misma época una nueva especie del género Agriarctos. Finalmente, hace pocos años (3) se ha descubierto la presencia en el Mioceno Superior de Las Casiones (Teruel, Spain) de una especie (Indarctos punjabiensis) que fue el último representante de esta subfamilia en la Península y, muy probablemente, en Europa. Tal vez sea mucho decir que los pandas nacieron en Europa y más concretamente en la Península Ibérica, pero buena parte de la historia documentada de este grupo (ver cladograma) ocurrió aquí, lo que debería hacernos mirar a los actuales pandas como los sucesores de una historia en la que la Península Ibérica desempeño aparentemente un papel muy importante.
El cladograma que se muestra aquí (1) construido en base a caracteres morfológicos observados tanto en las especies actuales como en ejmplares fósiles muestra como los distintos grupos de úrsidos se fueron diferenciando y evolucionando a lo largo del Mioceno. De hecho, los úrsido como tales tan solo aparecen a finales del Oligoceno - comienzos del Mioceno (20 a 25 Ma), evolucionando a partir de los primeros cánidos. La separación de ambas familias es tan reciente que algunos taxónomos consideran que los cánidos y los úrsidos deberían considerarse como una única familia, manteniéndose la separación más por costumbre que realmente en base a criterios morfológicos. La diferencia en la velocidad de evolución con respecto a la del mundo vegetal es abismal. Una persona retrotraída al Mioceno por obra de algún invento difícilmente reconocería ninguna especie animal o tan solo sería capaz de situarles muy aproximadamente. En cambio no le costaría mucho esfuerzo reconocer en ese mismo lugar a los cipreses de los pantanos, los ginkgos, las eucommias, los cedros y un largo etcétera de taxones que han cambiado muy poco desde el Mioceno.
Oso panda comiendo bambú, China / Fotografía:
Chen Wu / Licencia: CC BY
¿Desde cuándo consumen bambú los pandas? ¿También se alimentaban preferentemente de bambú los géneros y especies que se han descrito en la Península Ibérica? Es evidentemente muy difícil establecerlo aunque parece poco probable que una relación tan estrecha se haya establecido de la noche a la mañana. De ser antigua esta relación, cabría entonces preguntarse primeramente si los bambúes estuvieron presentes en Europa antes de las glaciaciones. Tal como muestra el mapa de distribución más arriba, este grupo de plantas está hoy en día totalmente ausente del continente europeo. Pero como ya hemos visto con otros muchos grupos, esta ausencia no significa de ninguna manera que no pudiera haber estado presente en el pasado.
Distribución en Europa durante el Neógeno de la subfamilia de las
Bambusoideae.
Como era de esperar, el registro fósil demuestra que efectivamente los bambúes estuvieron presentes en Europa. Los macrorrestos fósiles de bambúes son, sin embargo, muy raros en los yacimientos cenozoicos de Europa. Los más frecuentes son las hojas de "Bambusa" lugdunensis Saporta
predominantemente en las floras fósiles del Neógeno tardío. Las hojas fósiles de los bambúes se distinguen bastante fácilmente de las de otras gramíneas por la presencia de un peciolo entre el limbo y la vaina, con lo que su identificación no presenta generalmente demasiadas dificultades. Se han encontrado fósiles de hojas de bambú tanto en el Mioceno como en el Plioceno, casi siempre asociados a depósitos de pantanos o de margenes de río.
Fósiles de "Bambusa" lugdunensis, provenientes de la mina de lignito de Belchatov, Polonia (4).
Hoy en día se cultivan distintas especies de bambúes con fines ornamentales y es frecuente la presencia de pequeños bosques de bambú en parques y arboretos. Existe uno muy llamativo en el Jardín del Príncipe de Aranjuez, por poner un ejemplo cercano. En otros lugares de la Península, cabe destacar el extraordinario bosque de bambú del concejo de Villaviciosa (Asturias), que ocupa unos 2000 m2 y está constituido por cañas que miden hasta 20 m de altura. Aunque en esos parques, sus poblaciones están controladas, en algunas regiones el bambú se ha aclimatado tan bien que se ha convertido en un problema. Es el caso en las cuencas de los ríos Piloña y Sella, también en Asturias, donde el bambú japonés (Phyllostachys aurea) trae de cabeza a las autoridades locales. El potente rizoma del bambú no es fácil de eliminar y favorece su propagación. Queramos o no, parece pues que los bambúes han llegado para quedarse y no cabe duda que la subida de las temperaturas ira favoreciendo un número creciente de especies en el futuro. Quién sabe, como los programas de reproducción del oso panda sigan teniendo el éxito que han tenido estos últiomos años, quizá nos veamos obligados en el futuro a solicitar su ayuda para pararles los pies a los bambúes...
(1) Abella J, Alba DM, Robles JM, Valenciano A, Rotgers C, et al. (2012) Kretzoiarctos gen. nov., the Oldest Member of the Giant Panda Clade. PLoS ONE 7(11): e48985. doi:10.1371/journal.pone.0048985
(2) Abella J., Montoya P. & Morales J. (2011) / A New species of Agriarctos (Ailuropodinae, Ursidae,Carnivora) in the locality of Nombrevilla 2 (Zaragoza,Spain) / Estudios Geológicos, Vol. 67(2), pp. 187-191
(3) Abella J.et al. (2019) / The last record of an ailuropod bear from the Iberian Peninsula, in Bonis L. de & Werdelin L. (eds), Memorial to Stéphane Peigné: Carnivores (Hyaenodonta and Carnivora) of the Cenozoic. / Geodiversitas, Vol. 41 (23), pp. 797-809.
(4) Worobiec E. & Worobiec G. (2005) / Leaves and pollen of bamboos from the Polish Neogene / Review of Palaeobotany and Palynology, Vol. 133, pp. 39 – 50
Con este artículo dedicado al género Keteleeria, seguimos descubriendo la sorprendente diversidad de coníferas que alberga aún el SE asiático y China muy en particular. Una diversidad que los Europeos, en realidad, hemos perdido por causa de las glaciaciones. Comparando la lista de los géneros presentes hoy en día en China (Flora of China) con los que estuvieron presentes en Europa a finales del Terciario, nos damos cuenta que todos ellos estuvieron presentes en nuestro continente. Por decirlo de otra manera: la biodiversidad de nuestro continente era similar a la del SE asiático. Eurasia fue desde que se cerraron los Urales un espacio contínuo y no debería resultarnos tan sorprendente la biodiversidad que tuvo este continente en el pasado.
Conos femeninos de
K. evelyniana, U.C. Botanical Garden at Berkeley - Berkeley, California. / Fotografía: James Gaither / Licencia: CC BY-NC-ND
El género Keteleeria, presente en el SE de Asia (China, Laos y Vietnam), está constituido por 3(5) especies cuya área de distribución se puede observar en el mapa que se muestra más abajo. Tal como se puede ver, dos de esas especies son propias de las zonas más cálidas del S de China, Laos y Vietnam (K. fortunei y K. evelyniana), mientras que la especie restante (K. davidiana) crece en zonas más interiores de China, con un clima más continental. La repartición pretérita de ese género se puede observar en el primer mapa, alcanzando en el Mioceno una latitud relativamente alta (Europa Central, N de Japón y N de Estados Unidos).
Distribución pretérita (mapa de arriba) y actual del género y especies del género
Keteleeria (Huang & Oskolski, 2019)
Este género presenta una combinación de caracteres morfológicos propia, que le diferencia de los demás géneros. Aunque sus hojas planas y sus conos erectos recuerdan mucho al género Abies, sus conos no se deshacen en la madurez, sus ramillas son alternas y los conos masculinos se agrupan en fascículos (umbelas). Quienes estén interesados en diferenciar los distintos géneros de esta familia presentes en Europa a finales del Terciario y hoy en China, les remito a la pequeña clave de los géneros de mi flora ilustrada (que va avanzando muy poco a poco).
Rama de
K. davidiana, Osaka, Japón. / Fotografía: r KENPEI / Licencia: CC BY-SA
Haciendo una rápida consulta en internet, no parece ser un género muy comúnmente cultivado en nuestro país. El único jardín botánico en el que se pueden observar dos de sus especies (K. davidiana y K. evelyniana) es el de Iturraran (Guipúzcoa). Keteleeria davidiana es, sin embargo, una especie que crece en regiones de China con un clima muy parecido al mediterráneo, con un periodo de sequía más o menos marcado y unos inviernos relativamente fríos, aunque sin heladas. Su cultivo, según indican las distintas fuentes que he podido consultar, no se da bien en las regiones de clima atlántico, siendo la región mediterránea la más favorable a su cultivo. No parece, sin embargo, que sea demasiado fácil conseguir semillas con un origen claramente acreditado. K. davidiana, en efecto, tiene distintas subespecies (consideradas especies por algunos) y variedades. Obtener la variedad la mejor adaptada a nuestro clima parece pues ser todo un reto.
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Keteleeria |
Familia: Pinaceae |
Orden: Pinales |
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Árboles perennifolios; corteza fisurada longitudinalmente; copa ancha; ramas irregulares, largas; ramillas débilmente estriadas y acanaladas con pulvinios poco definidos y pequeñas cicatrices foliares circulares; ramillas cortas (braquiblastos) ausentes. Hojas espiraladas y normalmente ± pectinadas, u ocasionalmente extendidas casi radialmente, linearess a lanceoladas, aplanadas, nervio medio resaltando en ambos lados, líneas estomáticas normalmente todas abaxiales, en 2 bandas separadas por el nervio medio, a veces también unas pocas líneas adaxiales presentes, haz vascular 1, canales de resina 2, sublaterales, marginales. Conos masculinos laterales o terminales, 4-8 en fascículos umbelados, naciendo de una única yema; polen 2-sacado. Conos femeninos terminales, solitarios, erectos, cilíndricos o cónico-cilíndricos, que maduran durante el primer año; el raquis se rompe cerca de la base y el cono se desintegra lentamente. Escamas de las semillas leñosas, persistentes. Brácteas liguladas-espatuladas, 1/2-3/5 de la longitud de las escamas seminíferas, ápice cuspidado o trilobulado. Semillas triangulares-oblongas, cubiertas en un lado por un ala, semilla y ala tan largas como las escamas de la semilla; ala lustrosa, semitrulada o cuneada, coriácea-membranosa. Cotiledones 2-4. Germinación hipogea. 2n = 24*. |
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(1) Huang L. & Oskolski A. (2019) / Mummified fossil of Keteleeria from the Late Pleistocene of Maoming Basin, South China, and its phytogeographical and paleoecological implications / Journal of Systematics and Evolution, doi: 10.1111/jse.12540
(3) eFloras (2008). Published on the Internet http://www.efloras.org [accessed 25 April 2022]*' Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA. (descripción del género)
Desde que me enteré de la intención de Francis Hallé de reconstituir un bosque de llanura primario en algún lugar de Europa occidental, no he parado de pensar en los múltiples obstáculos y dificultades a los que un tal proyecto va a tener que enfrentarse. La idea, en sí, es sencillísima: dejar que una superficie cuidadosamente escogida evolucione libremente sin ningún tipo de intervención hasta que en ese lugar vuelva a formarse un bosque primario. El proyecto está planeado para durar siglos, que son los que la naturaleza necesita para reconstituir un bosque primario. Es evidente que la naturaleza no tiene prisa y a poco que la dejemos trabajar, sabemos que tarde o temprano logrará alcanzar ese grado de madurez que muy pocos bosques de Europa tienen en la actualidad. Puede que existan pequeños bosques que casi se podrían calificar de primarios, pero sus dimensiones reducidas hacen que suela faltar gran parte de la fauna asociada a ese tipo de bosques y que sufran muchos impactos indirectos desde las áreas adyacentes. Se suele considerar al bosque de Bialowieza (Polonia) como el último gran bosque primario de Europa y me parece que ese ejemplo nos sirve perfectamente para examinar algunos de los peligros que acechan ese proyecto de bosque primario en los años y siglos venideros.
En las zonas templadas, la gran acumulación de madera muerta en el sotobosque es una de la principales carcterísticas de los bosques primarios, como aún es el caso en el bosque de Bialowieza.
La falta de sensibilidad ecológica de muchos gobiernos es, creo yo, el primer peligro al que se enfrenta un tal proyecto. Los recientes acontecimientos ocurridos en Europa Oriental lo ilustran perfectamente. El bosque de Bialowieza, en la frontera de Polonia y de Bielorusia, debería ser considerado por todos casi como un espacio sagrado en el que el hombre no debería de intervenir de ninguna manera. Pero eso no impidió que el gobierno polaco autorizara hace unos años la explotación maderera en las zonas periféricas del parque (teóricamente protegidas), argumentando que lo hacía para contener los daños causados por una plaga de escarabajos y para luchar contra el riesgo de incendios forestales. Bien es cierto que tras los veranos de 2018 y de 2019 muchos bosques de Europa Central se vieron diezmados y se sacó con mayor urgencia toda la madera que se pudo al mercado. Pero actuar con la misma urgencia y el mismo afán de ganar dinero en una zona protegida como es Bialowieza demuestra que el gobierno polaco sigue considerando que esos bosques son un bien económico al que no está dispuesto a renunciar de ninguna manera. Dejar que esa madera se pudra y sea devuelta al suelo del bosque es algo inimaginable para aquellas personas que consideran que somos los amos de la naturaleza (con el beneplácito de Dios) y que podemos/debemos explotar absolutamente todo lo que se pueda. Se trata del mismo tipo de razonamiento que aplica Jair Bolsonaro en Brasil, donde esa falta de verguënza a la hora de diezmar la naturaleza virgen se intenta camuflar agitando la bandera del más rancio nacionalismo que se pueda imaginar (la Amazonia es nuestra y aquí mandamos nosotros).
La explotación del bosque de Bialowieza se ha parado momentáneamente gracias a la fuerte resitencia ciudadana que se han encontrado el gobierno polaco.
A ese primer golpe del gobierno polaco se añadió luego la decisión de Bielorusia, marca occidental del soñado imperio ruso de Putin, de traer refugiados sirios desde Siria (en avión) y de agolparlos en muy malas condiciones en la frontera polaca para presionar a la Unión Europea. Visto con la perspectiva del tiempo, uno se pregunta si esa decisión no era ya parte de un plan diseñado por el señor Putin para tensar las relaciones entre Rusia y la Comunidad Europea en las vísiperas de una guerra que seguramente llevaba meses o años urdiéndose. La presencia de miles de refugiados en una zona que es teóricamente un parque nacional o regional estictamente protegido tiene y tendrá en el futuro un impacto considerable sobre la fauna, ahora mucho más estresada por la presencia de hordas de personas necesitadas. Para los lobos, sobre todo, esta presencia reforzada del hombre es un gravísimo problema. La construcción de una valla metálica infranqueable por las personas y por la fauna que atraviesa todo el parque a lo largo de la frontera impide completamente los movimientos de la gran fauna, teniendo eso consecuencias imprevisibles a largo plazo. Va, en cualquier caso, completamente en contra de la idea de un espacio natural libre de la impronta del hombre. De hecho, sería algo suficientemente grave como para que la UNESCO se plantee retirar a Bielowieza el status de reserva de la biosfera que aún tiene.
La construcción de una enorme verja fronteriza entre Polonia y Bielorusia tendrá un impacto considerable sobre la reserva al abrir una enorme zanja de terreno y al impedir el paso de la fauna. / Fotografía:
Environmental Justice Atlas
Para acabar con esta triste lista de peligros y de impactos, no nos olvidemos tampoco de los terribles efectos que puede tener una guerra sobre un bosque, primario o no. De los bosques del E de Francia en los que se desarrollaron algunas de las batallas más terribles de la primera guerra mundial no quedó absolutamente nada (ver fotografía a continuación). Y no vayáis a pensar que las cosas mejoraron mucho más adelante. Nadie ha olvidado las infaustas consecuencias del agente naranja y del napalm vertidos en cantidades industriales por Estados Unidos sobre los bosques de Vietnam y sus habitantes. Unos bosques, sea dicho de paso, de una extraordinaria biodiversidad, en uno de los grandes refugios de la última glaciación y en el que cada año se descubren nuevas especies. Nunca sabremos, lamentablemente, cuantas especies desaparecieron en aquellos crueles bombardeos. Si el hombre ya es un peligro para la naturaleza en tiempos normales, al creerse muchas personas con derecho de vida o de muerte sobre cualquier ser vivo, la cosa no suele mejorar cuando porta uniforme y se ve obligado a dejar de pensar por sí mismo...
Estos peligros pueden parecer poco probables en un proyecto como el que plantea Francis Hallé, pero no hemos de olvidar que en 8 siglos, lamentablemente, puede pasar de todo... El simple hecho de que cosas como éstas estén ocurriendo en el último gran bosque primario de Europa nos debería poner sobre aviso y no deberíamos confiar demasiado en lo que pueda ocurrir en el futuro. Está claro que cuanto más integrada y unida esté políticamente Europa (e incluyo a Rusia en mi deseo de que Europa hable de una sola voz), menos probabilidades habrá de que tales aberraciones vuelvan a reproducirse en el futuro. Suficientes dificultades hay ya a escala local como para tener que preocuparse por cuestiones geoestratégicas...
De las numerosas incertidumbres que rodean aún este proyecto, quisiera yo resaltar dos temas de los que no se ha hablado mucho y que van de la mano: el cambio climático y sus efectos y la llegada de especies exóticas. Leyendo la descripción del proyecto tal como la expone Francis Hallé en su manifiesto, da la sensación de que el equipo encabezado por el botánico francés aún piensa que la especies actuales son lo suficientemente resilientes, gracias a la multitud de genomas que porta cada árbol, para dar cuenta del cambio climático. Sin embargo, me temo que ese optimismo no cuadra demasiado con las previsiones de los climatólogos, que nos dicen que la subida de las temperaturas podría ser casi tan importante como la que nos sacó de la última glaciación. Ante cambios tan drásticos en el pasado, las especies arbóreas no se adpataron, sino que migraron hasta encontrar lugares mejor adaptados.
A la ¡zquierda: escenarios de evolución de la temperatura media globan dependiendo del nivel de consumo de hidrocarburos que tendremos. A la derecha evolución de la temperatura media global desde la última glaciación.
En cuanto a las especies exóticas, defendiendo este proyecto una estricta no intervención del hombre en el espacio considerado, no deberían éstas ser objeto de ningua campaña de erradicación previa. Eso sugiere, en todo caso, la descripción de la sucesión de especies que imagina Francis Hallé a largo plazo hasta alcanzar el bosque primario su plena madurez a partir de un suelo "desnudo":
1) vegetación herbácea seguida de pequeñas plantas leñosas como zarzas, saúcos y árboles mariposa (Buddleja)
2) árboles pioneros -pinos, abedules, álamos, falsas acacias y ailantos- que formarán un primer bosque secundario.
3) árboles post-pioneros, fresno, arce y olmo, que tardarán en crecer y formar un segundo bosque secundario
4) llegada de los árboles del bosque primario, tejo, haya y roble, que crecerán hasta alcanzar su tamaño máximo, cerrando la canopea.
Especies como la falsa acacia y el ailanto desempeñan en este planteamiento su papel como especies colonizadoras. El factor tiempo, completamente ignorado en todos los estudios sobre especies invasoras, se tiene por fin en cuenta gracias a que el proyecto se concibe a largo plazo. Efectivamente, la falsa acacia y el ailanto pueden "proliferar" en un momento dado, pero esto es sólo temporal y estos árboles acabarán dando paso a especies más exigentes una vez que hayan cumplido su función.
Si los pronósticos más pesimistas se llegan a cumplir y que finalmente las temperaturas suben lo suficiente para que un clima subtropical húmedo prevalezca en buena parte de Europa central, tengo mis dudas de que se pueda aplicar de forma tan estricta el principio de no intervención, al tener probablemente que recurrir muchos países europeos a la migración asistida para que poco a poco vayan instalándose en nuestros bosques especies mejor adaptadas al clima que será el de finales de este siglo (tipo "Cfa" de la clasificación climática de Köppen).
¿Es pues una utopía este proyecto? Lo es, creo yo, en cuanto a la dificultad de que en 8 siglos nadie tenga la tentación de "rentabilizar" los esfuerzos de la naturaleza. Pero marca definitivamente un antes y un después al despertar el entusiasmo de mucha gente. Así que ojalá sea posible llevarlo a cabo, aunque me parece a mí que la frontera franco alemana tiene todas las de llevarse el gato al agua. Eso sí, nadie ha prohibido copiar el ejemplo y yo sigo empeñado en crear algún día un pequeño bosque pliocénico, a una escala mucho más reducida, eso sí, con la intención de despertar el interés por esas especie que yo califico de "paleoautóctonas" y que algún día necesitaremos. El futuro dirá...
Ya comentaba en otro artículo de este blog la existencia de algunas pequeñas repoblaciones experimentales de secuoyas rojas (Sequoia sempervivrens) en el norte de España. Estas repoblaciones no han pasado de ser meros ensayos aunque, curiosamente, el éxito rotundo de estos ensayos acabara conviertiéndolas en toda una atracción turística, despertando la curiosidad de mucha gente la presencia de tan emblemáticos árboles. No cabe decir lo mismo de los ingenieros forestales, ya que salvo estos ensayos, su uso no se ha popularizado en nuestro país. Una de estas plantaciones (Poio), de hecho, no fue ni tan siquiera un ensayo, sino que fue un regalo del gobierno americano para conmemorar el 500 aniversario del descubrimiento de América por Colón. Sea como fuere, estos ensayos demostraron al menos dos cosas: primeramente que el clima de la vertiente atlántica de la Península era ideal para la secuoya roja y, segundamente, que las secuoyas poseían una extraordinaria capacidad de rebrote tras los incendios, habiendo sobrevivido una de esas plantaciones (secuoyas de Buchabade) a una ola de incendios que llevó a considerarla desaparecida durante muchos años.
Bosque costero de secuoyas rojas en el Redwood National Park, California. Nótese la importancia en estos bosques de las nieblas. / Autor:
Michael Schweppe / Licencia: CC BY-SA
El término "secuoya" se utliliza en español para designar varias especies pertenecientes a géneros muy próximos (Sequoia, Sequoiadendron & Metasequoia). Nos limitaremos a hablar aquí del género Sequoia, cuya única especie vive hoy en los bósques húmedos y templados de la costa pacífica de América del Norte. La secuoya roja alcanza su mayor desarrollo en las llanuras aluviales de la Cadena Costera del Pacífico, principalmente en California, en un clima mediterráneo con veranos cálidos en el que se producen nieblas estivales. El género es pues bastante exigente en humedad, aunque requiere de suelos bien drenados y de calor estival para desarrollarse plenamente. En la actualidad, son relativamente pocas las zonas que reúnen tales características: fundamentalmente las fachadas occidentales de las dos grandes masas continentales del Hemisferio Norte y las zonas más lluviosas de otras regiones de clima templado o templado-cálido.
Osvald Heer fue el primero en asignar correctamente al género
Sequoia los fósiles de este género encontrados en los sedimentos Miocenos de Suiza.
Flora Helvetiae, 1855.
La identificación de los distintos géneros de Sequoioideae en base al material fósil es árduo y requiere del estudio tanto de las ramillas como de los frutos. El único estudio de las ramillas y mucho menos de restos fragmentarios, no permite muchas veces determinar la identidad de los restos fósiles ni tan siquiera a nivel genérico. La culpa de ello la tiene la gran variabilidad en la forma de las hojas que puede haber en una misma especie. Tal como se muestra en la figura a continuación, en Sequoia sempervirens pueden ser claramente aciculares (condiciones de humedad favorables) o escuamiformes y aleznadas (condiciones de sequía) similares a las de Sequoiadendron. El simple hecho de que los botánicos hayan tardado 85 años en separar ambos géneros actuales uno de otro da una clara idea de la dificultad que puede presentar el ejercicio de identificar los distintos géneros estudiando restos fósiles. Muchas de las observaciones reportadas en el mapa que reproducimos más abajo podrían en realidad no corresponder necesariamente al género Sequoia.
El género Sequoia tuvo una amplísima área de distribución por buena parte del Hemisferio Norte. En Europa se han encontrado fósiles de secuoya en muchos países. Tal como muestra el mapa de repartición durante el Neógeno, este género estuvo presente en prácticamente todo el continente antes de las glaciaciones (con todas las reservas en cuanto a identificación que evocábamos antes). Su área de distribución cubría en realidad todo el Hemisferio Norte, habiéndose encontrado restos de este género tanto en el norte de Asia como en toda Norteamérica. Los glaciares y los cambios climáticos provocaron la desaparición de casi todas las secuoyas, excepto en el oeste de Norteamérica, donde la orientación de las grande cadenas montañosas y el clima templado de la costa permitió su supervivencia.
Distribución en Europa del género
"Sequoia" durante el Neógeno.
Este mapa nos muestra también lo que ya hemos constatado con otros muchos géneros: el repliegue en la región mediterránea según iban endureciéndose las condiciones climáticas debido a las glaciaciones. En el Pleistoceo Inferior (Gelasiense), aún está presente en algunas regiones de Europa Central durante los periodos interglaciares. En el Calabriense, en cambio, ya tan solo está presente en la región más estríctamente mediterránea (S de Francia y Península Itálica). Parece haber sobrevivido hasta fechas muy recientes (Tarantiense) en el refugio de la Cólquida (Georgia), sucumbiendo a las últimas glaciaciones, que fueron las más intensas. En base al estudio de la distribución de sus restos fósiles, podríamos distinguir dos grandes tipos de situaciones en las que este género estuvo presente en Europa. La primera se corresponde a bosques mesófilos zonales bien irrigados y bien drenados, tal como sugiere la reconstrucción de los ecosistemas en Gûvem (Turquía):
Reconstrucción de la vegetación de la región de Güvem en el Mioceno (Denk et al., 2017).
En otros lugares, su presencia parece más bien estar asociada a zonas de transición azonales entre los bosques marcadamente higrófilos, como podían ser los pantanos dominados por especies como Taxodium y Glyptrostrobus y los bosques mesófilos en los que dominaban angiospermas caducifolias y/o perennifolias y en los que tal vez también puede haber estado presente la secuoya, tal como hemos visto en el ejemplo anterior. La figura que mostramos más abajo es la reconsrucción propuesta por Teodoridis para los yacimientos de la cuenca de Zittau (República Checa):
Reconstrucción de la vegetación de la cuenca de Zittau en el Mioceno (Teodoridis, 2003).
¿Qué futuro puede llegar a tener la secuoya en Europa? Al tratarse de la conífera con el mayor crecimiento en climas templados (hasta 30 m3 por hectárea y año), ha llamado evidentemente la atención de los ingenieros forestales de muchos países. La ausencia de grandes plantaciones en países como Francia o España se explica, sin embargo por su relativa sensibilidad a las heladas. Esta especie requiere otoños suaves con una llegada gradual de las heladas, ya que esa estación es la de mayor crecimiento. Las plántulas nacidas de semilla, por otra parte, son muy sensibles a los primeros fríos. Esto explica que por ahora se haya testeado fundamentalmente en países de la fachada atlántica pero que no se haya plantado con más asiduidad. El alargamiento de la primavera y del otoño como consecuencia del calentamiento global debería claramente favorecer la expansión de su cultivo de aquí a finales de siglo, haciendo posible su cultivo en circunstancias mucho más parecidas a las del terciario .
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Sequoia |
Familia: Cupressaceae |
Orden: Pinales |
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Árboles gigantes, de hoja perenne. Ramas teretes, con evidentes constricciones de crecimiento anual. Hojas alternas, casi siempre dispuestas en 2 filas. Hojas adultas lineares o linear-lanceoladas a deltadas, generalmente aplanadas, divergentes a fuertemente adpresas; glándulas abaxiales ausentes. Conos masculinos con 6-12 esporófilos, cada esporófilo con 2-6 sacos polínicos. Conos femeninos de maduración anual, oblongos a globosos; escamas persistentes, 15--30, valvadas, ± peltadas, gruesas y leñosas. Semillas 2-7 por escama, lenticulares, con 2 alas estrechas; cotiledones 2(4). x = 11. |
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La presencia de las secuoyas en la Península no se limita tan solo a la secuoya roja. También se cultiva desde muy antiguo, prácticamente desde su descubrimiento, la secoya gigante. Originaria del piso oromediterráneo de las montañas de California, se ha plantado en nuestro país en condiciones muy similares (Sistema Central, Sierras Béticas), habiéndose acomodado perfectamente esta especie en el piso ocupado aquí principalmente por el pino albar (Pinus sylvestris). Tal como comentaba en el artículo dedicado a la pequeña población presente en la sierra de Guadarrama, se trata probablemente del único lugar en el mundo en el que se haya posiblemente naturalizado.
(1) Denk T. et al. (2017) / The early Miocene flora of Güvem (Central Anatolia, Turkey): a window into early Neogene vegetation and environments in the Eastern Mediterranean / Acta Palaeobotanica, Vol. 57(2), pp. 237–338
(2) Teodoridis V. (2003) / Early Miocene carpological material from the Czech part of the Zittau Basin / Acta Palaeobot., Vol. 43(1), pp. 9–49
(3) eFloras (2008). Published on the Internet http://www.efloras.org [accessed 25 April 2022]*' Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA. (descripción del género)
Frutos y hojas de
Zanthoxylum asiaticum, India / Fotografía:
eFlora of India
Hoy volvemos a hablar de una familia muy diversificada y abundante en las zonas tropicales y subtropicales, de la que ya estudiamos aquí un género que estuvo presente en Europa antes de las glaciaciones (Phellodendron). Esa diversidad también se traslada al registro fósil de nuestro continente, habiéndose descrito en los yacimientos del Terciario de Europa distintos géneros pertenecientes a la familia de las Rutáceas: Ruta, Citrus, Phellodendron, Toddalia, Fagaropsis, Zanthoxylum. Hoy nos centraremos en el género Toddalia, del que tan solo sobrevive una única especie hoy en día (Toddalia asiatica), que tiene una amplia área de distribución afro-asiática.
Mapa de distribución de
Zanthoxylum asiaticum (Mutinda et al., 2022).
Un estudio reciente (Mutinda et al., 2022), en el que se ha realizado un muestreo de plantas de esta especie originarias de distintos puntos de su área de distribución y en el que se han examinado las relaciones de este género con otros géneros próximos de las Rutáceas, ha demostrado que en realidad esta especie debe ser considerada como un integrante más del género Zanthoxylum, pasándose a llamar esa especie Zanthoxylum asiaticum (L.) Appelhans, Groppo & J. Wen. El árbol filogenético resultante de ese estudio sugiere también que la especie es muy probablemente originaria de Asia y que se habría expandido por África tardíamente.
Árbol filogenético de las Rutáceas (Mutinda et al., 2022).
Esto nos demuestra una vez más que algunos caracteres que han servido en el pasado para distinguir taxones unos de otros pueden pueden no tener tanto significado como el que le dieron los botánicos "clásicos". La distinción entre los géneros Zanthoxylum y Toddalia se basaba en dos criterios morfológicos que no resultan ser tan importantes. El primero de ellos es la concrescencia de los frutos. En el género Zanthoxylum, el gineceo , 1-5-loculado, está constituido por carpelos separados o soldados en la base; siendo los frutos folículos separados o soldados en la base. En Toddalia, en cambio, los carpelos se han soldado por completo y el fruto es drupáceo. Las hojas en Toddalia son trifolioladas pero pueden tener más folíolos en Zanthoxylum. Ambos caracteres, aunque muy vistosos y aparentes, no justifican sin embargo el mantenimiento del género Toddalia.
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"Toddalia" |
Familia: Rutaceae |
Orden: Sapindales |
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Arbustos (normalmente rastreros) o plantas trepadoras leñosas, dioicos, normalmente con espinas. Hojas alternas, 3-foliadas (ocasionalmente hojas 1 o 2-folioladas). Inflorescencias terminales y/o axilares, paniculadas, racemosas o umbeliformes. Sépalos 4 o 5(o 6), soldados en la base o hasta ± la mitad de su longitud. Pétalos 4 o 5(6), valvados o estrechamente imbricados en el capullo. Estambres 4 o 5(6), libres, rudimentarios en las flores femeninas. Disco pulvinado. Gineceo 4-7 locular, sincarpo, rudimentario en las flores masculinas; óvulos 2 por lóculo; estigma sésil o casi. Fruto una baya drupácea con 4-7 lóculos; exocarpo carnoso; mesocarpo indiferenciado; endocarpo cartilaginoso. Semillas de color marrón a negro, reniformes, de opacas a brillantes; revestimiento de la semilla con una gruesa capa interna de esclerénquima negro denso rodeada por una capa externa de tejido parenquimatoso compacto; endospermo copioso; embrión curvado; cotiledones elípticos, aplanados; hipocótilo superior. |
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El mapa de distribución en el Neógeno sugiere que este clado (¿especie?) tuvo una amplia repartición por todo el continente europeo hasta el Plioceno. Con la intensificación de los episodios glaciares a principios del Quaternario, su área parece haberse restringido a las zonas más cálidas de la cuenca mediterránea, tal como ocurriera con numerosos géneros. Del Pleistoceno Inferior tan solo se han hallado restos en Italia (ver mapa).
Distribución en Europa del género
"Toddalia" durante el Neógeno.
La especie se utiliza tradicionalmente como forraje para las cabras y como seto en las comunidades Maasai y Kipsigis. Sin embargo, el uso más importante de Zanthoxylum asiaticaum es el medicinal. Su fruto se utiliza tradicionalmente para tratar la malaria y la tos; las raíces para tratar la indigestión y la gripe y las hojas para las enfermedades pulmonares y el reumatismo. También se utiliza para tratar los dolores nasales y bronquiales, el dolor de estómago, las mordeduras de serpiente y en rituales. Toda la planta tiene propiedades medicinales, en particular la raíz. En las últimas décadas se ha descubierto que los componentes químicos de Z. asiaticum son principalmente cumarinas y alcaloides.
FLores femeninas. / Fotografía:
LiChieh Pan / Licencia: CC BY-NC-SA 2.0
La repartición pretérita de esta "especie" me lleva naturalmente a preguntarme si su cultivo sería hoy posible en alguna región del continente. Haciendo una pequeña búsqueda en internet, no parece sin embargo que esta especie se esté cultivando en ningún jardín botánico europeo, necesitando esta planta un clima auténticamente tropical y cierto grado de humedad. Las Islas Canarias y Madeira serían tal vez lugares apropiados para esta especie, aunque no he encontrado ningún indicio de su cultivo en esas islas.
(1) Mutinda, E.S. et al. (2022) / Comparative Genomics, Phylogenetics, Biogeography, and Effects of Climate Change on Toddalia asiatica (L.) Lam. (Rutaceae) from Africa and Asia. / Plants, Vol. 11, 231. https://doi.org/10.3390/plants11020231.
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