Crónicas de un mundo en mutación


El cambio climático ya es una realidad que promete modificar profundamente nuestros paisajes, nuestra flora y nuestra fauna.
El pasado es una ventana que nos permite intuir cómo será ese futuro que os propongo descubrir.

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Cambio climático

¿Invasoras?

Paleoautóctonas

El modelo de Roux es similar al de Massart pero se diferencia de este por el crecimiento continuo de sus ejes, Por lo demás, posee las mismas características. Es decir, un eje central ortótropo y monopodial y ramas secundarias monopodiales, plagiótropas por lo general dísticas.

Al igual que los modelos anteriormente descritos, todos con un eje central ortótropo y monopodial y ramas monopodiales, apareció también muy tempranamente, teniendo ya esa arquitectura Pteridofitas arborescentes como Archaeopteris a finales del Devónico.



Reconstrucción de Archaeopteris del Devónico tardío. Cleal y Thomas (2019).

Como era de esperar en un modelo en el que el crecimiento es continuo, crecen según este modelo árboles que viven en climas constantes más bien propios de las regiones cálidas. Es, en particular, un modelo muy extendido en el sotobosque de las selvas tropicales. No se conoce ninguna especie de árbol o de arbusto conforme a este modelo en las regiones templadas.

El ejemplo más conocido de árbol que se conforma a este modelo es el árbol del café o cafeto (genero Coffea), cultivado hoy en día en buena parte de las regiones tropicales del mundo.



El cafeto arábico (Coffea arabica), nativo de Etiopía o Yemen, se cultiva hoy en día en el mundo entero. Se observa perfectamente en esta fotografía la disposiión horizontal y continua de las ramas. Matipó, Minas Gerais, Brazil. / Autor: Fernando Rebelo / Licencia: CC-BY-SA.

El modelo lleva el nombre de Jacques Roux cuyos trabajos sobre el género pantropical Phyllanthus (Euphorbiaceae) hicieron entender mejor el fenómeno de la plagiotropia.



Cleal, C. J., Thomas, B. A. (2019): Introduction to plant fossils (second edition). ‒ Cambridge University Press, Cambridge, 246 pp
Hallé F., Oldeman R.A.A. & Tomlinson P.B. (1978) / Tropical trees and forest. An architectural analysis / Springer Verlag, New York.

Tras examinar los modelos de Rauh y de Attims, aparecidos tempranamente a finales del Paleozoico, examinaremos hoy otro modelo aparecido en la misma época y emparentado con el modelo de Rauh. Al igual que en los modelos de Rauh y de Attims, las plantas que crecen de acorde a este modelo se construyen alrededor de un eje principal ortótropo y monotropo que, tal como ocurre en el modelo de Rauh, crece rítmicamente. La gran diferencia se sitúa en las ramas, que tienen tendencia a desarrollarse en un plano horizontal, maximizando de esta manera la captación de la luz solar. Esta tendencia a organizarse las ramas en un plano se denomina en botánica "plagiotropia" y apareció muy tempranamente en la historia evolutiva de las plantas.

La plagiotropia de las ramas puede ser consecuencia, tal como ocurre en los cedros (ver fotografía a continuación), del desarrollo en un mismo plano de las ramificaciones que nacen de los ejes secundarios (ramas), sin que eso influya para nada en la orientación de las hojas (que, por ejemplo, siguen dispuestas en espiral sobre las ramillas en el pino de Norfolk). En otras especies y en particular en las dicotiledóneas, la plagiotropia también es consecuencia de la filotaxis, teniendo muchas especies con ramas plagiótropas hojas dísticas o pseudodísticas por torsión del pecíolo. No existe en el modelo de Massart la plagiotropia por aposición que explicaremos al estudiar los modelos arquitecturales en los que las ramas tienen un crecimiento simpodial.



Rama basal de un joven cedro del Himalaya en la que se observa muy bien el caracter plagótropo de la misma. Barrio de Moratalaz, Madrid.

Este modelo lleva el nombre del botanista belga Jean Massart, que describió esta arquitectura estudiando un ejemplar cultivado en el Jardín Botánico de Río de Janeiro de Virola surinamensis, especie perteneciente a la familia de las Myristicaceae, en la que todas las especies se desarrollan de acorde a este modelo.



Virola surinamensis fotografiado en Cayenne (Guayana Francesa). Se aprecian nuy bien en esta fotografía los pisos de ramas que demuestran el caracter rítmico de su crecimiento y la plagiotropia de sus ramas. / Autor: jpiolain / Licencia: CC-BY-NC.

Ya desarrollaron ejes con una marcada tendencia a la plagiotropia muchas especies de árboles en el Paleozoico, cuyo mecanismo de ramificación era sin embargo aún la división dicotómica de sus ejes. De la misma manera, también podemos considerar como una forma de plagiotropia la forma y orientación de las grandes frondes de las Pteridofitas y Pteridospermas. Las primeras plantas con una auténtica ramificación axilar y ramas plagiótropas aparecieron muy tempranamente como una evolución lógica hacia una mayor captación de luz en entornos en los que probablemente había ya una fuerte competencia por este recurso. La figura a continuación muestra una reconstitución de una conífera perteneciente al género Walchia (Voltziales), del Pérmico Inferior, aunque es muy probable que aparecieran ya especies con ramas plagiótropas en el Carbonífero.



Aspecto general de la conífera Walchia sp., según la reconstrucción realizada a partir del material de la Isla del Príncipe Eduardo. Ziegler et al. (2002).

Tal como vimos en el artículo dedicado al modelo de Rauh, parece que el modelo de Massart deriva del de Rauh en el orden de las Pinales. Una evolución similiar es probable que haya ocurrido también en el orden hermano de las Voltziales, al que pertenece el género Walchia.

En la actualidad, este modelo arquitectural se observa tanto en las Gimnospermas como en las Dicotiledóneas pero no se ha observado, en cambio, en las Monocotiledóneas. En las Gimnospermas se desarrolla por lo general en plantas unitarias, cuyo eje principal no se divide y prosigue su crecimiento hasta alcanzar la madurez. No suelen producir reiteraciones de forma espontánea sobre el eje principal, a no ser que algún accidente interrumpa su crecimiento. Las ramas secundarias, en cambio, sí que sufren reiteraciones que les permite ampliar la superficie que cubren pero eso no altera el hábito muy reconicible de estos árboles.



El "pino" de Norfolk (Araucaria heterophylla) es un muy buen ejemplo de árbol unitario que se desarrolla de acorde al modelo de Massart. Nules, Castellón.

En las Dicotiledóneas, en cambio, las especies que crecen de acorde a este modelo sí que producen reiteraciones automáticas de su eje principal para ampliar su copa y el modelo tan solo resulta perfectamente reconocible en individuos jóvenes o en reiteraciones completas.

En la Península Ibérica este modelo se puede observar en especies como el abeto blanco, los cedros y el pino de Norfolk. Es más raro en las frondosas, habiéndose asignado a este modelo especies como el castaño y el plátano de sombra.



Ziegler A.M. et al. (2002) / The Early Permian floras of Prince Edward Island, Canada: differentiating global from local effects of climate change / Can. J. Earth Sci., Vol. 39, pp. 223–238
Hallé F., Oldeman R.A.A. & Tomlinson P.B. (1978) / Tropical trees and forest. An architectural analysis / Springer Verlag, New York.

Modelo cuya característica esencial es la presencia de un eje principal ortótropo y monopodial, de crecimiento rítmico, del que nacen a intervalos más o menos regulares ramas con características similares a las del eje principal. Este modelo es uno de los primeros aparecidos a partir de los modelos monocaules que ya examinamos (Corner y Holtum) gracias a la capacidad nuevamente adquirida por esos vegetales de producir ejes secundarios (ramas) a partir de meristemas laterales.

A finales del Paleozoico se produjo un cambio drástico en la morfología de las plantas que estuvo muy probablemente relacionado con la importante disminución de la cantidad de CO2 en la atmósfera ocurrida en aquella época. Durante el Carbonífero, en particular, se acumularon enormes cantidades de carbono en los sedimentos, consecuencia de la secuestración de ese gas por una vegetación cuyos restos quedaron atrapados en los sedimentos y que son el origen de los enormes depósitos de carbón formados en aquella época. El propio nombre de Carbonífero lo delata. De esa época son las primeras plantas en desarrollarse de acorde a ese modelo (Hallé, 1978), tal como los Calamites arbóreos (Equisetales) que llegaron a alcanzar una altura de hasta 20 metros.



Alturas reales y reconstruidas y rangos bioestratigráficos de los árboles desde el Devónico Medio hasta el Pensilvánico (Gastaldo R.A., 2024). Los árboles en el Devónico eran monocaules y es en el Pensilvánico cuando aparecen por primera ves árboles con auténticas ramas laterales que no son el fruto de ninguna división dictómica de los tallos y ramas, como Arthtropitys striata (Calamitaceae, Equisetales).

De estar dominadas las floras del Palezoico por especies con una ramificación predominantemente dicotómica se pasó progresivamente a floras dominadas por especies monocaules (muchos helechos arborescentes y helechos con semillas) o con una ramificación mayoritariamente axilar. Este cambio lo propició la aparición y auge de grupos taxonómicos como las Pteridospermas y las coníferas (Voltziales y Pinales), que acabarían convirtiéndose en predominantes a partir del Triásico. Estas plantas con ramificación axilar estaban todas caracterizadas por el crecimiento monopodial de su tronco y el caracter ortótropo de sus ramas (modelos de Rauh y de Attims), apareciendo sin embargo también muy pronto plantas con ramas plagiótropas (modelo de Massart). El modelo arquitectural de Rauh parece ser el modelo arquitectural ancestral en las coníferas tal como muestra la comparación de los modelos arquitecturales observados en las distintas especies de este grupo:




Ramificación rítmica frente a difusa (continua) en un árbol filogenético que abarca aproximadamente el 80 % de las coníferas actuales. Chomicki G. et al. (2017).

También lo sugiere las reconstituciones hechas de coníferas del Triásico, como Telemachus, un género del triásico descubierto en la Antártida que pertenecía al órden de las Volziales:



Reconstrucción propuesta de los distintos órganos de una conífera del género Telemachus del Triásico, procedente de la actual Antártida. Bomfleur B. et al. (2013).

Este ejemplo nos demuestra pues que las coníferas llevan creciendo siguiendo este modelo arquitectural desde hace al menos 300 millones de años...

Este modelo arquitectural en realidad es uno de los más frecuentes, tanto en las coníferas como en las dicotiledóneas. Es muy frecuente, en particular, en las zonas templadas, en las que una larga lista de árboles crece de acorde a este modelo. Las especies más destacadas de esa lista son las del género Quercu, los pinos, los chopos y sauces, el nogal, los fresnos, los manzanos y perales, etc.

En las plantas que se desarrollan de acorde al modelo de Rauh los meristemas de los distintos ejes son relativamente indiferenciados. Todos los ejes son ortótropos y monopódicos, pudiendo cualquiera de ellos sustituir al eje principal en caso de interrumpirse su crecimiento (reiteración inmediata). En realidad es bastante raro observar en las zonas templadas algún árbol en el que el eje principal haya podido crecer ininterrumpidamente durante tooda la vida del árbol.



jóvenes álamos temblones (Populus tremula) en Zlatoust, región de Chelyabinsk, Rusia. Se aprecia claramente en estos jóvenes árboles que aún no han desarrollado reiteraciones el carácter rítmico, algo difuso, de la ramificación. / Autor: yaroslavmagazov / Licencia: CC-BY-NC.

En muchas especies de las zonas templadas, la estructura pronto se complica por la aparición de sucesivas reiteraciones adaptativas que permiten al árbol agrandar considerablemente su superficie foliar.

Es interesante destacar el hecho de que un modelo como el de Rauh, muy primitivo, es el que desarrollan durante su fase juvenil muchos árboles que acaban desarrollando modelos arquitecturales más complejos cuando aparece la sexualidad en posición terminal sobre los ejes, modificando por completo el modo en que los ejes se alargan. Esto se aprecia muy bien en especies como los arces, por ejemplo, tal como se puede ver en la fotografía a continuación.



Desde su base hasta casi el final, esta rama de arce blanco se desarrolla perfectamente recta, produciendo regularmente pares de ramas opuestas (debido a su filotaxis opuesta). Pero llegada a un cierto punto, esa rama se divide en dos. No, no se trata de una reiteración, sino de dos ramas laterales que han crecido tras abortar la rama principal. Y luego, cada una de eso dos ramas a su vez se divide en dos y así sucesivamente. Debido a la aparición de la sexualidad, el árbol ha cambiado su modo de crecer. De hacerlo sus ramas de forma monopodial, de repente lo hace de forma simpodial.

Esta es una de las razones que explican que en algunas obras se asignan los arces al modelo de Rauh, mientras que en otras se asignan al modelo de Scarrone. Es éste un buen ejemplo de que muchas especies a menudo son difíciles de encuadrar en un único modelo. Algunas especies pueden incluso desarrollarse de acorde a distintos modelos arquitecturales dependiendo de las condiciones medioambientales en las que crecen.



Gastaldo R.A. et al. (2024) / Enigmatic fossil plants with three-dimensional, arborescent-growth architecture from the earliest Carboniferous of New Brunswick, Canada / Current Biology, Vol. 34, pp. 781–792
Chomicki G. et al. (2017) / Evolution and ecology of plant architecture: integrating insights from the fossil record, extant morphology, developmental genetics and phylogenies / Annals of Botany, Vol. 120, pp. 855–891
Bomfleur B. et al. (2013) / Whole-Plant Concept and Environment Reconstruction of a Telemachus Conifer (Voltziales) from the Triassic of Antarctica / Int. J. Plant Sci., Vol. 174(3), pp. 425–444
Hallé F., Oldeman R.A.A. & Tomlinson P.B. (1978) / Tropical trees and forest. An architectural analysis / Springer Verlag, New York.

La principal característica del modelo arquitectural de Attims es el crecimiento continuo de sus ejes, todos monopodiales y ortótropos. La ramificación puede ser continua o más o menos difusa, contrariamente a lo que ocurre en el modelo de Rauh, en el que la ramificación es claramente rítmica. La sexualidad es siempre lateral y no interfiere en el crecimiento de los ejes vegetativos.

Este modelo arquitectural es, según las evidencias fósiles disponibles, uno de los más antiguos de los modelos con ramificación lateral, apareciendo ya a finales del Paleozoico (Carbonífero y Pérmico) en las Cordaitales y las Equisetales (Hallé, 1978). De la misma época también se ha descrito como teniendo esta misma arquitectura algunos helechos con semilla (Pteridospermatophyta).

Se podría pensar, intuitivamente, que el crecimiento rítmico hubiese aparecido más tarde como una adaptación a climas con estaciones mucho más claramente definidas, pero una simple comparación de los modelos arquitecturales de las distintas especies de Pinales actuales sugiere en realidad lo contrario, al menos en ese grupo (ver el artículo que dedico al modelo de Rauh).

Es interesante notar que las plantas del Paleozoico que crecían de acorde a ese modelo arquitectónico vivían principalmente en zonas de manglares que siguen siendo aún hoy medios colonizados por especies (los mangles en particular) que aunque pertenecientes a grupos taxonómicos totalmente diferentes (son dicotiledóneas), crecen siguiendo el mismo modelo arquitectural.



Las especies de árboles que son capaces de colonizar la zona inter-mareal en las regiones tropicales encuentran aquí las condiciones medioambientales más estables de todo el planeta. Britania, Filipinas.. / Autor: Wolfgang Hägele / Licencia: CC-BY-SA.

El crecimiento continuo está relacionado con una actividad meristemática más o menos continua que en muchas especies también se traduce por una floración a lo largo de todo el año (caso del mangle) o durante un periodo de tiempo muy largo. En el caso del eucalipto, la floración interviene entre el otoño y la primavera, portando el árbol frutos maduros casi todo el año. Se ha especulado que ésta podría ser una adaptación que le permite dar una rápida respuesta a los incendios que asolan con cierta frecuencia sus bosques.



Plantación de eucaliptos cerca la carretera W-589, Isla Quinchao, Chile. Se aprecia bien en esta fotografía la total ausencia de ritmicidad en su ramificación. / Autor: Draceane / Liencia: CC-BY-SA.

El modelo lleva el nombre de Yvonne Attims, botánica francesa que estudió la arquitectura de los mangles en Costa de Marfil.



El mangle (Rhizophora mangle) florece, fructifia (germinación vivípara) y produce yemas vegetativas prácticamente durante todo el año. Coral Gables, Miami-Dade County, Florida, USA. / Autor: DouglasGoldman / Licencia: CC-BY-SA.

Este modelo se observa tanto en dicotiledóneas (muy raro) como en las gimnospermas (coníferas), siendo los cipreses el ejemplo más conocido dentro de este último grupo. En las regiones templadas Hallé et al. (1978) citan al Eucalyptus globulus y al aliso gris (Alnus incana) como especies creciendo según este modelo. En el caso del aliso, personalmente no me queda claro si realmente tiene una ramificación continua o si es que produce muy pocas ramas, ya que al igual que todas las especies adaptadas a climas templados fríos, entra en una larga pausa invernal que interrumpe el funcionamiento de sus meristemas.



Secuencia de desarrollo de Cupressus sempervivrens. El crecimiento del ciprés es, en principio, un proceso continuo. El crecimiento comienza lentamente en primavera, pero continúa de forma constante durante un largo periodo cuando las condiciones son favorables. Sin embargo, la tasa de crecimiento se ve muy influida por el entorno: el crecimiento del tallo puede ralentizarse o detenerse cuando las condiciones ambientales son desfavorables (bajas temperaturas invernales o sequía estival). Caragglio et al. (1999). Traducción realizada con la versión gratuita del traductor DeepL.com

En nuestro país el eucalipto (Eucalyptus globulus) y tal vez otras especies del mismo género sería el único ejemplo de frondosa con una tal arquitectura que podamos citar. En las coníferas es muy fácil de observar en las distintas especies de cipreses que se cultivan en nuestros parques y jardines.


Pues nada, fruto de largas semanas de trabajo y de reflexión, pongo a disposición de los interesados el pequeño libro que he escrito acerca del ailanto. Un punto de visto completamente diferente sobre una especie que ha sido catalogada como invasora y de la que tenemos, creo yo, una visión completamente sesgada por la biología de las invasiones. Espero que esta tentativa de presentar la especie desde otra perspectiva les parezca interesante. Al no ser yo biólogo y al no jugarme mi carrera profesional al publicarlo, tengo el privilegio de poder expresar libremente lo que pienso. Me van a apalear, qué duda cabe, pero no podía más de leer siempre lo mismo acerca de una especie por la que tengo un especial cariño al ser una de las pocas que crece de forma espontánea en el barrio en el que vivo. Este es el enlace desde el que os podéis descargar el archivo:

Ailanto: de héroe a villano

No es ninguna obra literaria y espero que mi estilo, muy afrancesado y rimbombante, no sea ningún obstáculo a la hora de leerlo. Abuso de frases largas y seguramente me repita más que un loro. En fín, cosillas que intentaré corregir más adelante...

No dudéis en dar vuestra opinión. Sin ello no me doy muy bien cuenta de los defectos de un texto que estoy harto de leer y releer. Son incapaz, ahora mismo de darme cuenta de los errores que he podido dejar.



El desarrollo de ejes laterales subterráneos desde la base de la planta caracteriza este modelo arquitectural. Inicialmente horizontales estos ejes acaban enderezándose, dando lugar al crecimiento de módulos similares al inicial. Esto se ve favorecido por el hecho de que esas ramas se desarrollan inicialmente bajo la superficie del suelo, lo que les permite enraizarse y crecer de forma autónoma. Se puede ver este modelo como un tipo particular de crecimiento simpodial en el que las ramas nacen en la base de los tallos aéreos y se enraízan. Aunque de igual manera podríamos considerar que se trata en realidad de reiteraciones, ya que en muchos casos no aparecen esos ejes como una respuesta a la interrupción del crecimiento del eje en que se originan, que sigue creciendo normalmente.



El modelo de Tomlinson es relativamente frecuente en la familia de las Arecaceae (palmeras) dando lugar a pequeños grupos de troncos nacidos en realidad de una única semilla.

Este modelo permite el establecimiento de un sistema de ramificaciones horizontales indefinidas a nivel del suelo que permite a muchas plantas sin ramificaciones aéreas expandirse vegetativamente. No es de extrañar que este modelo sea tan frecuente en plantas como las palmeras o los helechos arborescentes. Este modo de desarrollo, evidentemente, no se ve condicionado por el modo de crecimiento de los ejes aéreos, que pueden tener un crecimiento contínuo o rítmico, ni por la posición en que se desarrollen las inflorescencias, que pueden ser terminales o laterales.



La aparición de hijuelos en la base de los tallos de las plataneras da lugar a nuevos tallos que pueden ser separados y plantados independientemente. La mayoría de ellos se retiran simplemente para evitar que compitan con el pie productivo. / Fotografía: Scot Nelson / Licencia: Dominio público

Este modelo arquitectural se observa en algunos helechos arborescentes pero no se conoce, en cambio, en las Gimnospermas actuales. Adquiere una particular importancia en las Monocotiledóneas, en las que es el modelo arquitectural exclusivo de familias que cuentan entre las más importantes de ese grupo: Musaceae, Zingiberaeae, Costaceae, Bromeliaceae, Cyperaceae. A esto hay que añadir que también es el modelo de muchas especies de palmeras (Arecaceae) y de una mayoría de las especies de las Gramíneas y de las Orquídeas.



Los “tapices” de violetas (Viola odorata) que se pueden observar al inicio de la primavera en muchos de nuestros parques y jardines se constituyen gracias al crecimiento inicialmente horizontal de sus ejes laterales según el modelo de Tomlinson. La parte erguida del tallo siendo muy corta, la planta realmente parece crecer únicamente en dos dimensiones. Fotografía: Adrián Rodríguez. Libre de derechos.

En las Dicotiledóneas, el modelo de Tomlinson es el adoptado por los representantes en zonas templadas de muchas familias de árboles tropicales que han encontrado en este modo de desarrollo la manera de adaptarse al frío, desapareciendo en los casos más extremos los ejes aéreos durante el invierno. Se observan plantas que crecen siguiendo este modelo en una larga lista de familias: Araliaceae, Asteraceae, Rubiaceae, Urticaceae, Boraginaceae, Gentianaceae, Rosaceae, Polygonaeae, Clusiaceae, Dariscaceae, Lythraceae, Euphorbiaceae, Apocynaceae, etc..

El nombre del modelo es un homenaje a Peter Barry Tomlinson, botánico británico autor de varios estudios sobre la dinámica de crecimiento de las Monocotiledóneas.



Hallé F. & Keller R. (2019) / Mais d'où viennent les plantes? / Éditions Actes Sud
Hallé F., Oldeman R.A.A. & Tomlinson P.B. (1978) / Tropical trees and forest. An architectural analysis / Springer Verlag, New York.


El crecimiento del eje principal es monopodial y vertical. Ese eje no se ramifica y su crecimiento acaba cuando se desarrolla finalmente la inflorescencia en posición terminal. La floración y fructificación pone término al funcionamiento del meristema apical y tras ese último esfuerzo, la planta muere (al florecer y fructificar tan solo una única vez, se dice que la planta es monocárpica).



Palma de Ceilán (Corypha umbraculifera) en el SO de la India. / Dotografía: Vinayaraj / Licencia: CC BY-SA

El carácter monocárpico de las plantas en el modelo de Holttum no permite, claro está, que esas plantas alcancen una edad avanzada. En comparación con otros árboles, su vida es mucho más corta. Las palmas del género Corypha, que son entre las más longevas, apenas alcanzan una edad de 40-80 años. Muchas Agaváceas, en cambio, tan solo viven unos pocos años (del orden de 10-15) antes de florecer.



Pitas (Agave americana) en flor fotografiadas en Porto Covo, Portugal. / Fotografïa: Alvesgaspar / Licencia: CC BY-SA

Estas especies compensan la brevedad de su ciclo vital con una abundante fructificación y producción de semillas. Una estrategia muy similar a la de muchas especies herbáceas, entre las que este modelo es relativamente frecuente. En las plantas leñosas, este modelo de desarrollo se observa en distintas familias de Monocotiledóneas y, más raramente, de Dicotiledóneas, que a menudo tienen un porte parecido al de las palmeras debido a sus proporciones generalmente macizas y el gran tamaño de sus hojas.



En Verbascum thapsus el tallo no se ramifica y el crecimiento de la planta culmina con el desarrollo de una inforescencia compuesta a veces muy ramificada. Oftersheim, Alemania. / Autor: AnRo0002 / Licencia: Dominio Público

En nuestra flora, hay que irse a las Canarias para observar plantas leñosas que se adecuan a este modelo arquitectural. Es el caso de varias especies de tajinastes (género Echium) y de bejeques (género Aeonium).



Tajinaste Rojo (Echium wildpretii) fotografiado en el Parque Nacional del Teide, en la isla de Tenerife. / Fotografía: jltasset / Licencia: CC BY-NC.

A ellas hay que añadir las numerosas Agaváceas que se cultivan a menudo en la región mediterránea y que se naturalizan con cierta frecuencia. El modelo es en cambio relativamente frecuente en las especies herbáceas como las que ilustran este artículo.



En Saxifraga longifolia se forma primero un densa roseta de hojas alrededor del eje principal, que finalmente se alarga considerablemente desarrollándose una espectacular inflorescencia racemosa. Pirineos. / Autor: carmona rodriguez / Licencia: CC BY-SA.

El modelo lleva el nombre de R.E. Holttum, quien estudió el crecimiento de las monocotiledóneas, entre las que se incluyen muchas especies monocárpicas.


Hallé F. & Keller R. (2019) / Mais d'où viennent les plantes? / Éditions Actes Sud
Hallé F., Oldeman R.A.A. & Tomlinson P.B. (1978) / Tropical trees and forest. An architectural analysis / Springer Verlag, New York.
Holttum, R.E. (69, 101, 109, 119, 120, 304): Growth habits in monocotyledons. Variations on a theme. Phytomorphology 5, pp. 399-413 (1955)


El crecimiento del eje principal es monopodial y ortótropo. Ese eje normalmente no se ramifica y las inflorescencias aparecen en él lateralmente, sin impedir que el eje siga creciendo. La posición de las inflorescencias en relación con la corona vegetativa varía considerablemente y la caulifloria es común. La filotaxis suele ser espiralada, aunque es distica en Oenocarpus distichus. El crecimiento puede ser más o menos continuo (caso de una mayoría de especies) o marcadamente rítmico en algunas especies. En algunas especies como la papaya, pueden aparecer ramas que son en realidad reiteraciones diferidas que simplemente van a reproducir el modelo inicial monocaule.



Hojas naciendo en el centro de una inflorescencia femenina de Cycas revoluta, Maui, Hawai. / Autor: ImagePerson / CC BY

Este modelo arquitectural es muy antiguo, conociéndose desde el Devónico inferior. Se observa hoy en día en algunos grupos como las palmeras monocaules. También existe una gran variedad taxonómica de árboles dicotiledóneos tropicales que son monocaules y se ajustan a este modelo, aunque no alcanzan la altura y la edad que alcanzan muchas palmeras.



El modelo de Corner se observa con mucha frecuencia en la familia de las Arecaceae ("palmeras"). En esta fotografía podemos ver una palma azul (Brahea armata) con sus espectaculares inflorescencias fotografiada en el Parque de la Ciutadella de Barcelona. / Autor: Adrián Rodríguez / Dominio Público

En la región mediterránea son esencialmente palmeras los árboles que podemos ver desarrollarse siguiendo este modelo. La lista es larga y tan solo mencionaremos aquí las más frecuentes, que son también las que se naturalizan ocasionalmente en la Península: Phoenix canariensis, Washingtonia robusta, Washingtonia filifera.



Pie de papaya (Carica papaya) en el Acantilado de los Gigantes, Tenerife / Autor: H. Zell / Licencia: CC BY-SA

El modelo de Corner es uno de los más antiguos, habiéndose descrito plantas fósiles que tenían esta arquitectura desde el Devónico (Gimnospermas y helechos arborescentes). Sigue siendo hoy en día el modelo arquitectural de varias especies de helechos arborescentes y de muchas Cicadales hembra.

También se observa en muchas plantas herbáceas de las zonas templadas que no llegan a ramificarse, como es el caso de muchas especies de llantenes, por poner un ejemplo fácil de observar en nuestro país. La miniaturización de la planta hace que no sea tan evidente observar la arquitectura de esas plantas, más teniendo en cuenta que el eje principal puede llegar a ser bastante corto y estar en parte soterrado.



En especies como Plantago coronopus y otras especies del mismo género, el eje principal está en gran parte soterrado pero el modelo de crecimiento es efectivamente el de Corner, al haber un único eje central del que nacen tanto las hojas como las inflorescencias, siguiendo una filotaxis espiralada. Madrid, Barrio de Moratalaz. / Licencia: Dominio Público.

Lleva el nombre de E.J.H. Corner, antiguo profesor de Botánica de la Universidad de Cambridge, en reconocimiento a su labor como fuente de inspiración para los estudiantes de los árboles tropicales.


Hallé F. & Keller R. (2019) / Mais d'où viennent les plantes? / Éditions Actes Sud
Hallé F., Oldeman R.A.A. & Tomlinson P.B. (1978) / Tropical trees and forest. An architectural analysis / Springer Verlag, New York.
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SOBRE EL AUTOR

Geólogo de formación, nacido en Suiza pero establecido en España desde hace más de 20 años, trabajo actualmente en el sector de la informática (soporte). Eso no me ha impedido mantener vivo mi interés por los temas medioambientales, el cambio climático en particular, cuyas consecuencias intento anticipar buscando respuestas en ese pasado no tan lejano hacia el que parece que estamos empeñados en querer volver.

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