La identificación de géneros y especies a partir del registro fósil es particularmente complicado en algunos grupos en los que las hojas varían poco de forma y presentan algunas características comunes en muchas especies. El caso más evidente es el de las Lauráceas, cuyas hojas son características de las especies presentes en los bosques subtropicales húmedos. Todas ellas tienen típicamente una forma más o menos lanceolada, un margen entero, y un limbo coriáceo y brillante que favorece la escorrentía del agua. Se habla de hojas de tipo "lauroide" para describir este tipo de hojas y las especies con tales hojas forman bosques que solemos llamar comúnmente "laurisilvas". Este tipo de hojas no es solamente propio de las lauráceas, sino de muchas especies subtropicales que viven en esos bosques.
Hojas de Sassafras albidum, Norfolk Botanical Garden, Virginia. / Fotografía:
Randy Everette / Licencia: CC BY-SA
En los estudios de paleobotánica es común la utilización del nombre "Laurophyllum" para describir este tipo de hojas. No se trata de un nombre de género en el sentido que le dan los biólogos, sino que corresponde a un morfotipo foliar que se supone corresponde a alguna especie de esta familia. Hoy, sin embargo, no quisiera deprimiros resaltando lo poco que sabemos del pasado de algunos grupos de plantas y os hablaré de un género de las Lauráceas que difiere en algunos puntos esenciales del resto de las especies de esta familia. Para empezar, sus hojas no son persistentes, sino caducas. Luego, sus hojas presentan un importante dimorfismo, siendo algunas bastante parecidas a las de las demás especies (lanceoladas y de margen entero) y otras profundamente trilobadas y muy reconocibles en el registro fósil. Estamos hablando del género Sassafras, del que tan solo sobreviven hoy en día 3 especies con un área de distribución típicamente disyunta. Dos de esas especie son originarias del SE de Asia (S. tzumu y S. randaiense) y la tercera (S. albidum) ocupa una extensa área en el E de Norteamérica, desde Texas y Florida hasta el S de Canadá.
Mapa de distribución de
Sassafras. Los circulos negros corresponden a
S. tzumu, los cuadrdos negros a
S. randaiense. El área de
S. albidum se meuestra en gris. (2)
Perteneciente a una familia muy antigua, basal, de las Angiospermas, no es de extrañar que los fósiles más antiguos atribuidos a este género daten del Cretácico final. Se trata de restos de madera encontrados en la Península Antártica (1) en una región que cuando se depositaron los sedimentos en los que quedaron sepultadas esas maderas se encontraba más o menos a una latitud de 60–65° S (bastante similar a la actual), en una región sometida a largos inviernos pero con un clima templado cálido. Convivía en esta región con especies petenecientes a familias como Podocarpaceae, Atherospermataceae, Winteraceae, Cunoniaceae, Nothofagaceae, Aquifoliaceae y Myrtaceae. El carácter caducifolio de este género podría pues ser mucho más antiguo de lo que podríamos suponer. Tampoco se puede excluir que estos restos no correspondieran a otro género de Lauráceas adaptado a ese tipo de clima y hoy desaparecido. Cómo alcanzó este género el Hemisferio Norte es hoy por hoy todo un misterio. El caso es que en el Paleoceno el género Sassafras ya era un elemento común en las floras de todo el Hemisferio Norte.
Hoja trilobulada de ~ 11 cm de longitud de la especie extinta
Sassafras hesperia. Las zonas "agujereadas" del interior son en realidad daños causados por los insectos. ~49,5 Ma, Klondike Mountain Formation, Ferry County, Washington, USA. / Fotografía: Kevmin / Licencia: CC BY-SA
Bien representado en los yacimientos europeos del Mioceno y del Pleistoceno y ampliamente distribuido, el género Sassafras parece haber sobrevividio en el Pleistoceno inferior en la Península Itálica, que fue en aquella época uno de los mayores refugios de plantas terciarias junto a la región del Cáucaso.
Distribución en Europa durante el Neógeno del género
Sassafras.
La especie que mejor conocemos, por evidentes razones históricas, es la especie americana, que se cultiva en nuestro país en algunos jardines botánicos y arboretos pero que no se suele ver comúnmente en parques y jardines. Ni que decir, viendo la amplísima área de distribución que tiene esta especie, que se podría cultivar casi en cualquier punto de la Península Ibérica. Que yo sepa, sin embargo, esta especie no ha sido nunca objeto de ensayos forestales. A pesar de tratarse de especies de rápido crecimiento y resistentes, su esperanza de vida es relativamente corta y tienen naturalmente tendencia a producir chupones y a adquirir un porte arbustivo que no seduce a los ingenieros forestales pero que a nosotros nos encanta.
Flores femeninas de
Sassafras albidum, Howard County, MD / Fotografía:
Helen Lowe Metzman / Licencia: Dominio Público
(1) Poole I., *, Richter H.G. & Francis J.E. (2000) / Evidence for Gondwanan origins for Sassafras (Lauraceae)? Late Cretaceous fossil wood of Antarctica / IAWA Journal, Vol. 21 (4), pp. 463–475
(2) Nie Z.-L., Wen J. % Sun H. (2007) / Phylogeny and biogeography of Sassafras (Lauraceae) disjunct between eastern Asia and eastern North America / Pl. Syst. Evol., Vol. 26, pp. 191–203
La presencia de pandas en el zoo de Madrid desde 2007, tras una larga ausencia, es sin lugar a dudas uno de los mayores atractivos que ofrece este espacio de ocio y de investigación. Como todos probablemente sabréis, el panda (Ailuropoda melanoleuca) es una especie endémica de China y su presencia en Madrid es fruto de las buenas relaciones que mantiene España con ese país. El buenhacer del zoo madrileño ha sido recompensado por un éxito reproductivo sin precedentes, habiendo nacido crías en repetidas ocasiones desde 2010 (los gemelos Po y De De el 07/09/2010, Xing Bao el 30/08/2013, Chulina 30/08/2016 y otro par de gemelos el 06/09/2021).
Uno de los pandas del zoo de Madrid fotografiado sobre la rama de un árbol.
Como la mayor parte de los osos, los pandas son omnívoros aunque su dieta está constituida casi al 99% por bambú. Tanto el propio panda como el bambú son, claramente, elementos que a los españoles nos recuerdan inmediatamente Asia, aunque la mayoría de las personas desconoce la importancia y distribución de los bambúes, representados por 126 géneros y aproximadamente 970 a 1200 especies presentes en las regiones tropicales a templadas de todo el mundo (ver mapa). Una vez más, y creo que a estas alturas ya nadie se sorprenderá de ello, tan solo faltan en Europa...
Mapa de distribución de los bambúes (
Bambusoideae en el mundo.
Viendo este mapa y sabiendo la estrecha asociación existente entre pandas y bambúes, surge naturalmente una pregunta: ¿Porqué tan solo hay pandas en China? China, como hemos explicado repetidas veces en este blog, fue uno de los grandes refugios de la flora y fauna terciarias durante las glaciaciones. La dieta vegetal dura de los pandas ha llevado a una importante modificación y adaptación de su dentición que permite reconocer los miembros de la subfamilia de los Ailuropodinae en el registro fósil. Una serie de sorprendentes descubrimientos realizados durante la última década han situado de repente nuestro país en el centro de la historia evolutiva de los osos pandas...
Mandíbula de
Kretzoiarctos beatrix. Dibujo de Marta Palmero a partir de un fósil encontrado en el Mioceno de Camí (10-11 Ma).
El descubrimiento más sorprendente y más reciente (1) es el de una mandíbula inferior casi completa que ha resultado ser el fósil más antiguo conocido de esta subfamilia, sugiriendo que los pandas en realidad podrían tener un origen europeo. En base a la descripción de este fósil, se ha descrito un nuevo género (Kretzoiarctos) que por ahora sería el más antiguo de este grupo. El origen europeo de los pandas es por ahora una simple suposición, vista su escasez en el registro fósil. Este género, sin embargo, no es el único género de panda que se ha encontrado en los sedimentos miocénicos de la Península Ibérica. En el yacimiento de Nombrevilla 2 (Zaragoza, España), se describió más o menos en la misma época una nueva especie del género Agriarctos. Finalmente, hace pocos años (3) se ha descubierto la presencia en el Mioceno Superior de Las Casiones (Teruel, Spain) de una especie (Indarctos punjabiensis) que fue el último representante de esta subfamilia en la Península y, muy probablemente, en Europa. Tal vez sea mucho decir que los pandas nacieron en Europa y más concretamente en la Península Ibérica, pero buena parte de la historia documentada de este grupo (ver cladograma) ocurrió aquí, lo que debería hacernos mirar a los actuales pandas como los sucesores de una historia en la que la Península Ibérica desempeño aparentemente un papel muy importante.
El cladograma que se muestra aquí (1) construido en base a caracteres morfológicos observados tanto en las especies actuales como en ejmplares fósiles muestra como los distintos grupos de úrsidos se fueron diferenciando y evolucionando a lo largo del Mioceno. De hecho, los úrsido como tales tan solo aparecen a finales del Oligoceno - comienzos del Mioceno (20 a 25 Ma), evolucionando a partir de los primeros cánidos. La separación de ambas familias es tan reciente que algunos taxónomos consideran que los cánidos y los úrsidos deberían considerarse como una única familia, manteniéndose la separación más por costumbre que realmente en base a criterios morfológicos. La diferencia en la velocidad de evolución con respecto a la del mundo vegetal es abismal. Una persona retrotraída al Mioceno por obra de algún invento difícilmente reconocería ninguna especie animal o tan solo sería capaz de situarles muy aproximadamente. En cambio no le costaría mucho esfuerzo reconocer en ese mismo lugar a los cipreses de los pantanos, los ginkgos, las eucommias, los cedros y un largo etcétera de taxones que han cambiado muy poco desde el Mioceno.
Oso panda comiendo bambú, China / Fotografía:
Chen Wu / Licencia: CC BY
¿Desde cuándo consumen bambú los pandas? ¿También se alimentaban preferentemente de bambú los géneros y especies que se han descrito en la Península Ibérica? Es evidentemente muy difícil establecerlo aunque parece poco probable que una relación tan estrecha se haya establecido de la noche a la mañana. De ser antigua esta relación, cabría entonces preguntarse primeramente si los bambúes estuvieron presentes en Europa antes de las glaciaciones. Tal como muestra el mapa de distribución más arriba, este grupo de plantas está hoy en día totalmente ausente del continente europeo. Pero como ya hemos visto con otros muchos grupos, esta ausencia no significa de ninguna manera que no pudiera haber estado presente en el pasado.
Distribución en Europa durante el Neógeno de la subfamilia de las
Bambusoideae.
Como era de esperar, el registro fósil demuestra que efectivamente los bambúes estuvieron presentes en Europa. Los macrorrestos fósiles de bambúes son, sin embargo, muy raros en los yacimientos cenozoicos de Europa. Los más frecuentes son las hojas de "Bambusa" lugdunensis Saporta
predominantemente en las floras fósiles del Neógeno tardío. Las hojas fósiles de los bambúes se distinguen bastante fácilmente de las de otras gramíneas por la presencia de un peciolo entre el limbo y la vaina, con lo que su identificación no presenta generalmente demasiadas dificultades. Se han encontrado fósiles de hojas de bambú tanto en el Mioceno como en el Plioceno, casi siempre asociados a depósitos de pantanos o de margenes de río.
Fósiles de "Bambusa" lugdunensis, provenientes de la mina de lignito de Belchatov, Polonia (4).
Hoy en día se cultivan distintas especies de bambúes con fines ornamentales y es frecuente la presencia de pequeños bosques de bambú en parques y arboretos. Existe uno muy llamativo en el Jardín del Príncipe de Aranjuez, por poner un ejemplo cercano. En otros lugares de la Península, cabe destacar el extraordinario bosque de bambú del concejo de Villaviciosa (Asturias), que ocupa unos 2000 m2 y está constituido por cañas que miden hasta 20 m de altura. Aunque en esos parques, sus poblaciones están controladas, en algunas regiones el bambú se ha aclimatado tan bien que se ha convertido en un problema. Es el caso en las cuencas de los ríos Piloña y Sella, también en Asturias, donde el bambú japonés (Phyllostachys aurea) trae de cabeza a las autoridades locales. El potente rizoma del bambú no es fácil de eliminar y favorece su propagación. Queramos o no, parece pues que los bambúes han llegado para quedarse y no cabe duda que la subida de las temperaturas ira favoreciendo un número creciente de especies en el futuro. Quién sabe, como los programas de reproducción del oso panda sigan teniendo el éxito que han tenido estos últiomos años, quizá nos veamos obligados en el futuro a solicitar su ayuda para pararles los pies a los bambúes...
(1) Abella J, Alba DM, Robles JM, Valenciano A, Rotgers C, et al. (2012) Kretzoiarctos gen. nov., the Oldest Member of the Giant Panda Clade. PLoS ONE 7(11): e48985. doi:10.1371/journal.pone.0048985
(2) Abella J., Montoya P. & Morales J. (2011) / A New species of Agriarctos (Ailuropodinae, Ursidae,Carnivora) in the locality of Nombrevilla 2 (Zaragoza,Spain) / Estudios Geológicos, Vol. 67(2), pp. 187-191
(3) Abella J.et al. (2019) / The last record of an ailuropod bear from the Iberian Peninsula, in Bonis L. de & Werdelin L. (eds), Memorial to Stéphane Peigné: Carnivores (Hyaenodonta and Carnivora) of the Cenozoic. / Geodiversitas, Vol. 41 (23), pp. 797-809.
(4) Worobiec E. & Worobiec G. (2005) / Leaves and pollen of bamboos from the Polish Neogene / Review of Palaeobotany and Palynology, Vol. 133, pp. 39 – 50
Con este artículo dedicado al género Keteleeria, seguimos descubriendo la sorprendente diversidad de coníferas que alberga aún el SE asiático y China muy en particular. Una diversidad que los Europeos, en realidad, hemos perdido por causa de las glaciaciones. Comparando la lista de los géneros presentes hoy en día en China (Flora of China) con los que estuvieron presentes en Europa a finales del Terciario, nos damos cuenta que todos ellos estuvieron presentes en nuestro continente. Por decirlo de otra manera: la biodiversidad de nuestro continente era similar a la del SE asiático. Eurasia fue desde que se cerraron los Urales un espacio contínuo y no debería resultarnos tan sorprendente la biodiversidad que tuvo este continente en el pasado.
Conos femeninos de
K. evelyniana, U.C. Botanical Garden at Berkeley - Berkeley, California. / Fotografía: James Gaither / Licencia: CC BY-NC-ND
El género Keteleeria, presente en el SE de Asia (China, Laos y Vietnam), está constituido por 3(5) especies cuya área de distribución se puede observar en el mapa que se muestra más abajo. Tal como se puede ver, dos de esas especies son propias de las zonas más cálidas del S de China, Laos y Vietnam (K. fortunei y K. evelyniana), mientras que la especie restante (K. davidiana) crece en zonas más interiores de China, con un clima más continental. La repartición pretérita de ese género se puede observar en el primer mapa, alcanzando en el Mioceno una latitud relativamente alta (Europa Central, N de Japón y N de Estados Unidos).
Distribución pretérita (mapa de arriba) y actual del género y especies del género
Keteleeria (Huang & Oskolski, 2019)
Este género presenta una combinación de caracteres morfológicos propia, que le diferencia de los demás géneros. Aunque sus hojas planas y sus conos erectos recuerdan mucho al género Abies, sus conos no se deshacen en la madurez, sus ramillas son alternas y los conos masculinos se agrupan en fascículos (umbelas). Quienes estén interesados en diferenciar los distintos géneros de esta familia presentes en Europa a finales del Terciario y hoy en China, les remito a la pequeña clave de los géneros de mi flora ilustrada (que va avanzando muy poco a poco).
Rama de
K. davidiana, Osaka, Japón. / Fotografía: r KENPEI / Licencia: CC BY-SA
Haciendo una rápida consulta en internet, no parece ser un género muy comúnmente cultivado en nuestro país. El único jardín botánico en el que se pueden observar dos de sus especies (K. davidiana y K. evelyniana) es el de Iturraran (Guipúzcoa). Keteleeria davidiana es, sin embargo, una especie que crece en regiones de China con un clima muy parecido al mediterráneo, con un periodo de sequía más o menos marcado y unos inviernos relativamente fríos, aunque sin heladas. Su cultivo, según indican las distintas fuentes que he podido consultar, no se da bien en las regiones de clima atlántico, siendo la región mediterránea la más favorable a su cultivo. No parece, sin embargo, que sea demasiado fácil conseguir semillas con un origen claramente acreditado. K. davidiana, en efecto, tiene distintas subespecies (consideradas especies por algunos) y variedades. Obtener la variedad la mejor adaptada a nuestro clima parece pues ser todo un reto.
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Keteleeria |
Familia: Pinaceae |
Orden: Pinales |
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Árboles perennifolios; corteza fisurada longitudinalmente; copa ancha; ramas irregulares, largas; ramillas débilmente estriadas y acanaladas con pulvinios poco definidos y pequeñas cicatrices foliares circulares; ramillas cortas (braquiblastos) ausentes. Hojas espiraladas y normalmente ± pectinadas, u ocasionalmente extendidas casi radialmente, linearess a lanceoladas, aplanadas, nervio medio resaltando en ambos lados, líneas estomáticas normalmente todas abaxiales, en 2 bandas separadas por el nervio medio, a veces también unas pocas líneas adaxiales presentes, haz vascular 1, canales de resina 2, sublaterales, marginales. Conos masculinos laterales o terminales, 4-8 en fascículos umbelados, naciendo de una única yema; polen 2-sacado. Conos femeninos terminales, solitarios, erectos, cilíndricos o cónico-cilíndricos, que maduran durante el primer año; el raquis se rompe cerca de la base y el cono se desintegra lentamente. Escamas de las semillas leñosas, persistentes. Brácteas liguladas-espatuladas, 1/2-3/5 de la longitud de las escamas seminíferas, ápice cuspidado o trilobulado. Semillas triangulares-oblongas, cubiertas en un lado por un ala, semilla y ala tan largas como las escamas de la semilla; ala lustrosa, semitrulada o cuneada, coriácea-membranosa. Cotiledones 2-4. Germinación hipogea. 2n = 24*. |
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(1) Huang L. & Oskolski A. (2019) / Mummified fossil of Keteleeria from the Late Pleistocene of Maoming Basin, South China, and its phytogeographical and paleoecological implications / Journal of Systematics and Evolution, doi: 10.1111/jse.12540
(3) eFloras (2008). Published on the Internet http://www.efloras.org [accessed 25 April 2022]*' Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA. (descripción del género)