Cuando llega el otoño en el Parque del Retiro de Madrid y los árboles caducifolios empiezan a perder sus hojas, destaca entre ellos un árbol con un porte bastante diferente del de sus vecinos y de cuyas ramas armadas de disuasorias púas cuelgan enormes legumbres oscuras que pronto acaban cubriendo el suelo al pie del árbol. La naturaleza del fruto deja suponer que se trata de una Leguminosa pero este árbol pertenece sin embargo a una subfamilia esencialmente tropical de la que hay muy pocos representantes en las zonas templadas frías. La acacia de tres púas (Gleditisa triacanthos) y el raigón (Gymnocladus dioicus) son, en efecto, las únicas especies de la subfamilia de las Cesalpinioideae cultivadas en nuestro país que aguantan verdaderamente el frío. Ambas especies comparten algunos caracteres que son propios de esa subfamilia, como son las hojas bipinnadas, la presencia de glándulas (nectarios extraflorales) sobre los pecíolos o peciólulos de las hojas, las flores actinomorfas, etc. A diferencia de la mayoría de las especies de esta subfamilia, sin embargo, ambas especies tienen flores unisexuales. También pertenecen a esta subfamilia las acacias pero éstas no son tan resistentes al frío como estas dos especies.
Una característica interesante de las Gleditsias es que un mismo individuo puede tener hojas pinnadas, bipinnadas o, como se puede ver en esta fotografía de una hojas de Gleditsia sinensis, en parte pinnada y en parte bipinnada (Real Jardín Botánico de Madrid).
El género Gleditsia, constituido por unas 14 especies, es otro claro ejemplo de género con una área de distribución disyunta, estando presentes 3 especies en el continente americano y todas las demás en Asia. Una de estas especies está presente en el sur del Mar Caspio y eso nos deja intuir que este género probablemente estuvo presente en todo el Hemisferio Norte antes de las glaciaciones. Tal como muestra el mapa a continuación, son pocas las evidencias fósiles de este género en el Plioceno o el Pleistoceno europeo y éstas no son suficientes para saber cuál fue su distribución espacial y temporal. Pero sí nos confirma, sin embargo, que el género tuvo una distribuciión holártica antes de las glaciaciones. El regreso de este género al continente europeo, curiosamente, no se hizo desde su reducto del Mar Caspio, sino desde el continente americano. La acacia de tres espinas (Gleditsia triacanthos), originaria de una extensa área de Norteamérica, se encuentra hoy en día naturalizada en buena parte del continente europeo. Se encuentra incluso cultivada en el área de donde es originaria Gleditsia caspica, donde ambas especies se hibridan con suma facilidad. Un estudio reciente (1) llevado a cabo en Azerbayán ha demostrado que incluso en reservas naturales, buena parte de los individuos observados son ya híbridos de primera generación. Este ejemplo pone de manifiesto que a pesar del largo tiempo que ambas especies llevan separadas, el proceso de especiación aún no ha alcanzado a impedir o dificultar el cruce de las distintas estirpes de este género.
La acacia de tres espinas es un interesante caso de especie "huérfana". Provista de disuasorias espinas en buena parte de su tronco y de sus ramas y produciendo unos frutos con una pulpa azucarada muy apreciada por los herbívoros, llama mucho la atención que no exista en la actualidad ninguna especie de herbívoro que se alimente preferentemente de sus frutos o de sus hojas y que haya realmente coevolucionado con esta especie. En Norteamérica se sospecha que probablemente sean elementos de la recién desaparecida megafauna, como los perezosos gigantes, los que se alimentaban de sus frutos y contribuían a diseminar sus semillas (2). En Europa no está tan claro con qué tipo de herbívoro interactuaría, aunque observaciones hechas en Argentina dejan suponer que otros grandes herbívoros también podrían haberse alimentado de sus legumbres. El ganado vacuno es, en esta región, el que contribuye fundamentalmente a la propagación de esta especie.
Flor masculina de Gleditsia sinensis (Real Jardín Botánico de Madrid). Las flores son actinomorfas. Pétalos y sépalos son muy parecidos unos con otros.
Legumbres de Gleditsia triacanthos en el Parque del Retiro (Madrid).
Especie cultivada en nuestro parques desde tiempos remotos y de la que se ha desarrollado también una variedad inerme. Parece sin embargo que su catalogación como especie invasora condena a partir de ahora esta especie a no ser utilizada ya como árbol ornamental. Su amplia naturalización, sin embargo, asegura de momento su pervivencia en nuestra flora.
Una característica interesante de las Gleditsias es que un mismo individuo puede tener hojas pinnadas, bipinnadas o, como se puede ver en esta fotografía de una hojas de Gleditsia sinensis, en parte pinnada y en parte bipinnada (Real Jardín Botánico de Madrid).
El género Gleditsia, constituido por unas 14 especies, es otro claro ejemplo de género con una área de distribución disyunta, estando presentes 3 especies en el continente americano y todas las demás en Asia. Una de estas especies está presente en el sur del Mar Caspio y eso nos deja intuir que este género probablemente estuvo presente en todo el Hemisferio Norte antes de las glaciaciones. Tal como muestra el mapa a continuación, son pocas las evidencias fósiles de este género en el Plioceno o el Pleistoceno europeo y éstas no son suficientes para saber cuál fue su distribución espacial y temporal. Pero sí nos confirma, sin embargo, que el género tuvo una distribuciión holártica antes de las glaciaciones. El regreso de este género al continente europeo, curiosamente, no se hizo desde su reducto del Mar Caspio, sino desde el continente americano. La acacia de tres espinas (Gleditsia triacanthos), originaria de una extensa área de Norteamérica, se encuentra hoy en día naturalizada en buena parte del continente europeo. Se encuentra incluso cultivada en el área de donde es originaria Gleditsia caspica, donde ambas especies se hibridan con suma facilidad. Un estudio reciente (1) llevado a cabo en Azerbayán ha demostrado que incluso en reservas naturales, buena parte de los individuos observados son ya híbridos de primera generación. Este ejemplo pone de manifiesto que a pesar del largo tiempo que ambas especies llevan separadas, el proceso de especiación aún no ha alcanzado a impedir o dificultar el cruce de las distintas estirpes de este género.
La acacia de tres espinas es un interesante caso de especie "huérfana". Provista de disuasorias espinas en buena parte de su tronco y de sus ramas y produciendo unos frutos con una pulpa azucarada muy apreciada por los herbívoros, llama mucho la atención que no exista en la actualidad ninguna especie de herbívoro que se alimente preferentemente de sus frutos o de sus hojas y que haya realmente coevolucionado con esta especie. En Norteamérica se sospecha que probablemente sean elementos de la recién desaparecida megafauna, como los perezosos gigantes, los que se alimentaban de sus frutos y contribuían a diseminar sus semillas (2). En Europa no está tan claro con qué tipo de herbívoro interactuaría, aunque observaciones hechas en Argentina dejan suponer que otros grandes herbívoros también podrían haberse alimentado de sus legumbres. El ganado vacuno es, en esta región, el que contribuye fundamentalmente a la propagación de esta especie.
Flor masculina de Gleditsia sinensis (Real Jardín Botánico de Madrid). Las flores son actinomorfas. Pétalos y sépalos son muy parecidos unos con otros.
| Gleditsia | Familia: Fabaceae | Orden: Fabales | |
Árboles caducifolios, espinosos o inermes, con tronco bien definido, de corteza negruzca y agrietada, funcionalmente monoicos. Ramas alternas, frecuentemente con espinas ramificadas. Hojas pulvinuladas, estipuladas, pecioladas, 1-2 paripinnadas; estípulas libres entre sí, no soldadas al pecíolo, prontamente caducas; pinnas y folíolos pulvinulados; folíolos de margen serrulado o crenulado, con glándulas purpúreas cerca del peciólulo (estipelas) y en cada uno de los senos de los dientes. Inflorescencias en racimos caulinares, las masculinas multifloras, péndulas, las femeninas paucifloras, erectas; flores bracteadas, actinomorfas, funcionalmente unisexuales, con néctar; receptáculo floral en forma de copa (hipanto) de cuyo ápice nacen el perianto y el androceo, y de la base, el gineceo. Perianto diclamídeo, con 2-5(7) piezas externas (sépalos) y 3-5(7) internas (pétalos) de forma y colorido semejantes (tépalos); tépalos verde-amarillentos, con el dorso, y a veces también el vientre, seríceo. Androceo con (3)5-7(10) estambres libres; filamentos estaminales cilíndricos, los de las flores masculinas glabros o pelosos en la base, los de las femeninas pelosos; anteras ovoideas, dorsifijas, con apertura alargada lateral. Ovario estipitado, puberulento, con numerosos rudimentos seminales, biseriados; estilo muy poco definido cerca de la base en la antesis, después recto; estigma húmedo, discoideo o elíptico, ± bilobado. Fruto estipitado, péndulo, plano, algo ondulado y retorcido, indehiscente, carnoso, con numerosas semillas. Semillas de más de 8 mm, ovoideas, aplanadas, lisas, con hilo punctiforme y rafe coriáceo y persistente, sin estrofíolo. x = 14. | |||
Legumbres de Gleditsia triacanthos en el Parque del Retiro (Madrid).
Especie cultivada en nuestro parques desde tiempos remotos y de la que se ha desarrollado también una variedad inerme. Parece sin embargo que su catalogación como especie invasora condena a partir de ahora esta especie a no ser utilizada ya como árbol ornamental. Su amplia naturalización, sin embargo, asegura de momento su pervivencia en nuestra flora.
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(1) Schnabel1 A. & Krutovskii K. (2004) / Conservation genetics and evolutionary history of Gleditsia caspica: Inferences from allozyme diversity in populations from Azerbaijan / Conservation Genetics, Vol.5, pp. 195–204, 2004 | |
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(2) Whit Bronaugh (2010) / The Trees That Miss The Mammoths / American Forests (Winter 2010 issue) | |
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