Mi interés por el estudio de los ecosistemas del pasado y de las especies que los constituían cristalizó de repente hace unos años tras leer una pequeña nota en la que se reportaba la presencia de unos cipreses de los pantanos a orillas de la Albufera de Valencia, donde parecían haberse propagado de forma vegetativa [1]. De repente me pareció evidente que lo que teníamos en Europa era la versión muy empobrecida de unos ecosistemas que aún perviven en otros lugares del mundo y cuyas especies más emblemáticas desaparecieron de nuestro continente a consecuencia de las glaciaciones...





El ciprés de los pantanos es una especie que la mayoría de las personas conoce de manera indirecta, gracias al cine o a la televisión. Muchas películas y reportajes han sido realizados en los bayous de Luisiana o en las Everglades de Florida, donde la silueta de los cipreses domina el paisaje. Estos bosques desarrollados en zonas pantanosas nos parecen casi tan exóticos como la Gran Barrera de Coral o las vastas extensiones cubiertas de cactus del oeste americano. Sin embargo, la paleobotánica nos enseña que antes de las glaciaciones las zonas húmedas de nuestro continente presentaban un aspecto muy similar al del sur de los Estados Unidos. El ciprés de los pantanos , además, no estaba solo en aquellos bosques hoy desaparecidos, sino que convivía en ellos con otros géneros como Glyptrostrobus, un pariente próximo hoy tan solo presente en una pequeña área del SE de Asia o Nyssa, fiel acompañante del ciprés en los bosques de Norteamérica...




Mina de Bílina, República Checa (Mioceno) - http://botany.cz/en/taxodium-dubium/

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El ciprés de los pantanos es una especie norteamericana de la que existen distintas variedades que difieren relativamente poco entre ellas. Son fundamentalmente diferencias fenológicas, ecológicas y en su distribución geográfica las que han llevado algunos botánicos a separar en dos especies diferentes las variedades del sur de los Estados Unidos de la variedad presente en México y Guatemala. Desde un punto de vista morfológico, existe una gradación completa entre las distintas variedades que no permite distinguirlas claramente en base a caracteres morfológicos. Esto explica que en una flora como Flora of North America tan solo se describan como variedades lo que en otras floras describen como especies. Las variedades / especies actualmente reconocidas son las siguientes:

Taxodium distichum var. distichum	Taxodium distichum var. distichum	SE y S de los Estados Unidos	Especie riparia y de zonas pantanosas entre 0 et 100 m
Taxodium distichum var. imbricarium	Taxodium distichum var. imbricarium
Taxodium distichum var. mexicanum	Taxodium mucronatum (= Taxodium huegelli)	Guatemala, México, Texas (Rio grande)	Esencialmente riparia entre 300 et 2500 m d'altitude

Es interesante señalar que el ciprés de los pantanos y el ahuehuete pueden hibridarse. El híbrido, conseguido en China a finales de los años 70 por el doctor Chen Yong Hu del Jardín Botánico de Nanjing, se utiliza a menudo hoy en día en aquél país, donde se le conoce y comercializa bajo el nombre de NANJING BEAUTY.





Los restos fósiles de este género encontrados en Europa y en Asia difieren poco de la especie actual (sensu lato). Se han atribuido a una especie fósil (Taxodium dubium) que algunos autores consideran sin embargo como una simple subespecie de la actual. Tal como demuestra el mapa anterior, el ciprés de los pantanos (s.l.) estaba presente hasta altas latitudes en el Plioceno y a comienzos del Cuaternario (Pleistoceno Inferior). El progresivo deterioro del clima durante el Pleistoceno Medio mantuvo este género confinado a orillas de la Cuenca Mediterránea, sobreviviendo por más tiempo en el E de la misma, donde casi alcanza el Pleistoceno Superior.

Uno podría preguntarse, viendo esto, cual de las dos especies actuales sería la mejor adaptada a las actuales condiciones climáticas europeas. En realidad esta pregunta probablemente no tenga mucho sentido. El ciprés de los pantanos probablemente se diferenciara en una multitud de variedades locales en la extensa área que ocupó y debieron existir variedades próximas a ambas especies. En España, sin embargo, parece que el ahuehuete está mejor adaptado a las condiciones más continentales de buena parte de la Península y probablemente sea la especie más prometedora. El extraordinario éxito de esta especie en los Jardines del Príncipe de Aranjuez demuestra claramente el potencial de esta especie que podría, con el cambio climático, desempeñar un papel muy importante en el futuro.

	Taxodium mucronatum	Familia: Cupressaceae	Orden: Pinales
	Árbol decíduo en las regiones más frías o subperennifolio en las regiones más cálidas, de hasta 50 m de altura; tronco ensanchado en la base, de hasta 4 m de diámetro; corteza gris a castaño-grisácea, que se exfolia en largas tiras; copa anchamente cónica; ramas principales erectas a horizontales; ramillas terminales péndulas en los árboles maduros. Ramillas largas persistentes, con hojas escuamiformes de 2-4 mm de largo. Ramillas cortas decíduas, con apariencia de hoja pinnaticompuesta, de contorno elíptico, 4-10 × 0.7-1.4 cm, provistas de unos 20-60 pares de hojas en disposición dística, lineares, planas, finas y flexibles, con una vena media de 0.15-0.25 mm de anchura y 4 o 5 bandas estomatales bien separadas, bandas marginales 0,2-03 mm de anchura, ápice mucronado. Conos masculinos ovoideos, prácticamente sésiles, dispuestos en largas y laxas panículas espiciformes de (5-)13-25 cm. Conos femeninos glaucos, ovoides, 1,5-2,5 cm.

Aunque el ahuehuete es un árbol relativamente poco cultivado en España, es sin embargo bastante conocido por los madrileños, que se enorgullecen de tener un extraordinario ejemplar en el parque del Retiro, considerado como el árbol más viejo de la ciudad de Madrid. Esa afirmación, sin embargo, es probablemente falsa. Una leyenda urbana cuenta que ese árbol lo trajo de México el propio Hernán Cortés pero la existencia de ejemplares mucho más imponentes en Aranjuez, plantados en el siglo XVII, deja más bien pensar que ese árbol sea hijo de uno de los ejemplares plantados en Aranjuez. Uno de los dos ahuehuetes plantados junto al Estanque de los Chinescos, en el Jardín del Príncipe de Aranjuez, mide 38 metros de altura y su tronco tiene una circunferencia de 9,72 m a 1,3 m del suelo. En comparación, el ahuehuete del Retiro es un enano con sus 25 metros de altura y su tronco de tan solo 5,70 metros de circunferencia. Es pues mucho más probable, teniendo en cuenta que se trata de un árbol de crecimiento rápido, que el árbol del Retiro haya sido plantado a mediados del siglo XIX a partir de semillas traídas de Aranjuez.




Jardín del Príncipe (Aranjuez) - https://arbolesdemadrid.wordpress.com/tag/ahuehuete/

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El cultivo del ahuehuete a partir de semillas no presenta especiales dificultades. Claro que para ello hace falta disponer de semillas, me diréis. Afortunadamente, Aranjuez se encuentra a media hora de tren de Madrid y tan solo se necesita estar atento a la fecha para visitar el Jardín del Príncipe cuando los conos del ahuehuete se disgregan y caen sobre el suelo (a principios de noviembre). Las semillas germinan sin ninguna dificultad, sin que sea preciso someterlas a ningún tipo de tratamiento. Personalmente conservo las semillas sobre la terraza hasta el momento de sembrarlas, a finales de febrero.




Las plántulas de Taxodium tienen de 4 a 9 cotiledones. La de la fotografía es una plántula de ahuehuete.

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Los pequeños ahuehuetes de uno o dos años deben luego ser plantados en un suelo preferentemente constantemente húmedo. Si las condiciones le convienen, se enraíza rápidamente y empieza entonces a crecer con gran vigor. Aunque se trate de una gimnosperma, me he dado cuenta rápidamente que eso no les importa mucho a los conejos, felices de comerse las ramillas y los tallos de mis pequeños ahuehuetes. Un auténtico desastre que me ha obligado a proteger al único superviviente de la masacre que, por ahora, tiene una pinta estupenda y crece feliz entre la vegetación ribereña del pequeño arroyo al lado del que lo he plantado.




Joven ahuehuete creciendo entre la vegetación ribereña de un pequeño arroyo. Por ahora (julio de 2019) tan solo mide aproximadamente 1,20 m de altura pero crece con rapidez. Debería alcanzar los 2 metros de altura el año que viene..

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		[1] Laguna Lumbreras E. (2001) / Taxodium distichum (L.) L.C.M. Richard, planta nueva para la flora valenciana / Flora Moniberica, Vol. 18, pp- 26-27

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La repetición de sucesivos episodios glaciares y el impacto de la presencia humana han modificado por completo las faunas del continente europeo en el transcurso del Cuaternario y han llevado a la desaparición de casi todas las especies de depredadores que vivían en Europa. Especies como el lobo, el oso y el lince se han salvado in extremis y tan solo hoy, muy poco a poco, van recuperando parte de su antigua área de repartición. Nuestros ecosistemas, sin embargo, siguen echando en falta un tipo de depredador que aún está presente (aunque a menudo gravemente amenazado) en la mayoría de los continentes: los grandes felinos...

Leopardo persa soltado en el Cáucaso ruso (Kavkazsky) / Fotografía: Daniel Manganelli

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En todos los continentes salvo Europa y Oceanía (un caso aparte), los grandes felinos constituyen el ápice de la pirámide trófica. Ellos son los que, en última instancia, controlan las poblaciones de herbívoros, contribuyendo a mantener el necesario equilibrio en los ecosistemas. La actual ausencia de grandes felinos en el continente europeo se debe exclusivamente a la acción del Hombre. En todos los interglaciares anteriores, los grandes felinos estuvieron presentes en casi toda Europa. Lo que diferencia el actual periodo interglaciar de los anteriores es, claramente, el impacto que han tenido sobre la flora y la fauna las actividades humanas. Las grandes fieras, consideradas como un peligro para el Hombre y su ganado y vistas como competidoras por los cazadores, fueron sistemáticamente perseguidas y eliminadas. Resulta difícil imaginar que hasta la Antigüedad hubiese leones en algunos puntos del continente europeo pero así fue. Hercules, en su mítico enfrentamiento con el león de Nemea, no tuvo que irse de safari a Namibia para encontrar leones. Éstos, en efecto, aún estaban presentes en el SE de Europa cuando se desarrolló la civilización griega.

Detalle del mosaico romano de Los Doce Trabajos de Liria (Valencia, España). Museo Arqueológico Nacional.

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Llama mucho la atención, en cualquier caso, el realismo con el que los artistas de la Antigüedad representaron a éstos animales en su arte, fruto de un contacto real y continuo de esas civilizaciones con aquellos animales. Apenas mil años más tarde, los artistas del medievo se tomaron muchas libertades a la hora de dibujar estos animales, que tan solo conocían de manera indirecta y que muy poca gente en Europa (salvo algún cruzado tal vez), había tenido el privilegio de observar. Aunque este episodio del león de Nemea forma parte de la mitología, la arqueología y la Paleontología han corroborado la realidad de la presencia de grandes depredadores en Europa hasta fechas relativamente recientes, en particular en la Península Ibérica, donde tanto el leopardo como el león lograron sobrevivir en la región cantábrica hasta el Holoceno [1].

Esqueleto casi completo de un leopardo de unos 300'000 años encontrado en la Sima del Avenç (Valencia), hoy expuesto en el Museo de Prehistoria de Valencia.

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El caso es que ambas especies desaparecieron por completo del continente europeo y de prácticamente todas las zonas templadas de Asia. El león es el que se llevó la peor parte. Aunque logró sobrevivir casi hasta nuestros días en el norte de África, el león del Atlas ya no se conoce en estado salvaje. Del león asiático, ya tan solo existe una reducidísima población en el Parque Nacional de Gir en la India. El leopardo tiene un área más extensa en Asia, pero no deja de ser un animal muy raro en las zonas templadas. Muchas personas han planteado el regreso de estos grandes depredadores pero tanto la mala situación de ambas especies como su objetiva peligrosidad en un continente superpoblado como Europa, donde la gente no está acostumbrada a convivir con grandes depredadores, convierten esa idea en un sueño difícilmente realizable. ¿ Tenemos pues que resignarnos los europeos a dejar en manos de los cazadores la gestión de la creciente población de herbívoros de este continente ? Eso pensaba yo hasta que descubrí en internet el siguiente reportaje...

Este reportaje sugiere que en la región del Gévaudan (Francia) podrían estar viviendo, en la más absoluta discreción, uno o varios pumas. Fruto de un trabajo de investigación muy serio, basado en testimonios creíbles, el reportaje acaba sin embargo sin alcanzar su objetivo, que era el de demostrar la presencia del puma en esta región del centro de Francia. A pesar de ello, me ha parecido interesante la idea que un felino originario de Norteamérica pueda ocupar en la cadena trófica el lugar que le corresponderían a otros felinos desaparecidos. O sea, que el puma llegue a desempeñar en nuestros ecosistemas la misma función que esos felinos desaparecidos. Al fin y al cabo, se trata de un nicho vacío que es muy improbable que ni el león ni el leopardo lleguen a recuperaren un continente tan poblado y tan poco preparado para su regreso. El puma es un felino perfectamente adaptado al clima europeo. Es, además, un animal más bien discreto cuya presencia probablemente sería mejor tolerada que la de los leones o del leopardo. Aunque se trata de un animal perfectamente capaz de matar a una persona desprevenida, los casos de ataques de pumas a personas son excepcionalmente raros. Para hacernos una idea, mueren más personas cada año a consecuencia de ataques de jabalíes que de ataques de pumas en décadas. Por lo general, pasa con el puma lo mismo que con el lince: es muy difícil llegar a observarlo a no ser que no seas un rastreador experimentado..

North American cougar (Puma concolor couguar) in Glacier National Park in the U.S. state of Montana. / Fotografía: National Park Service

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Nuestros ecosistemas ganarían mucho, desde luego, con la presencia de un depredador como el puma, que sería el depredador ideal en zonas montañosas para controlar las poblaciones de cabras, arruis y demás herbívoros. Incluso el jabalí entraría en la dieta de este animal, tal como lo ha hecho en Chile, donde se ha convertido en una de sus presas favoritas [2]. El puma es, claro está, una especie exótica pero lo que se trata de valorar aquí no es tanto el origen de ese animal como la función que desempeñaría en nuestros ecosistemas, hoy huérfanos y cuya gestión depende en gran medida de la caza. Yo creo sin embargo que el aumento vertiginoso de las poblaciones de herbívoros, a consecuencia del abandono del campo (y de la actividad cinegética) requieren más que nunca que vayamos aceptando las soluciones que nos ofrece la propia naturaleza. Una de ellas es permitir el regreso de los grandes depredadores. Favorecer el regreso del lobo y del oso en muchas regiones sería un primer paso importante. Permitir que un superdepredador como el puma se instale en Europa sería, creo yo, una solución interesante a defecto de poder soltar leones y leopardos en nuestros montes...

El puma sería el depredador ideal en sierras como la de Guadarrama, donde la sobrepoblación de cabras supone ya un grave problema. / Fotografía: Alfonso San Miguel

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Por cierto, aunque el puma es, hoy en día, una especie exótica en Europa, las cosas eran muy diferentes a principios del Cuaternario. El antecesor del puma (Puma pardoides) vivía entonces en Europa [3] y ese género aún no había franqueado el estrecho de Bering y alcanzado el continente americano. La vida está en constante movimiento y el pasado nos aprende que las cosas más sorprendentes pueden ocurrir. El regreso del puma a Europa, desde ese punto de vista, sería una extraña jugada del destino, propiciada por el hombre pero no necesariamente exenta de sentido si ese regreso puede servir a que nuestros ecosistemas alcancen el nivel de complejidad que era el que tenían antes de que interviniéramos en ellos...

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		[1] Sauqué V. & Cuenca‑Bescós G. (2013) / The Iberian Peninsula, the last European refugium of panthera pardus linnaeus 1758 during the Upper Pleistocene /Quaternaire, Vol. 24(1), pp. 35-48
		[2] Skewes O. et al. (2012) / El jabalí europeo (Sus scrofa): Un invasor biológico como presa reciente del puma (Puma concolor) en el sur de Chile / Revista Chilena de Historia Natural, Vol. 85, pp. 227-232
		[3] Madurell-Malapeira J. et al. (2010) / The Iberian record of the puma-like cat Puma pardoides (Owen, 1846) (Carnivora, Felidae) / C. R. Palevol., Vol. 9, pp. 55–62

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Con sus flores de gran tamaño en las que buena parte de las piezas, todas ellas numerosas y libres, se insertan en espiral sobre el receptáculo, la familia de las Magnoliáceas es un buen modelo de como debieron ser algunas de las Angiospermas más primitivas. Las piezas externas (perianto) llegan en algunos casos a diferenciarse en tépalos sepaloides externos y tépalos petaloideos internos e, incluso, a abandonar su disposición espiralada para organizarse en sucesivos verticilos de 3 piezas pero en su conjunto destacan por esa conjunción de caracteres muy primitivos. Se trata pues, como es de suponer, de un familia muy antigua que apareció ya en el Cretácico, con lo que los géneros pertenecientes a esta familia pueden ser considrados, tal como ocurre con otros géneros como Ginkgo,Sequoia, Sassafras, Platanus, etc, como auténticos fósiles vivientes.



Flor del tulipero de Virginia / Fotografía: Amada44 / Licencia: Creative Commons

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Los restos fósiles más antiguos atribuibles a esta familia provienen del continente americano, continente a partir del cual logró alcanzar el resto del Hemisferio Norte antes de que desaparecieran por completo los últimos puentes intercontinentales que unían el Nuevo Mundo y el Viejo Mundo en las latitudes más altas de un aún incompleto Océano Atlántico. Tal como ocurriera con otros muchos taxones, sin embargo, las glaciaciones finalmente llevaron a su completa extinción en el continente europeo. Esta familia está constituida por dos géneros, del que hoy examinaremos el menos conocido (Liriodendron), al estar constituido tan solo por dos especies, una americana y la otra asiática, que a menudo han sido consideradas como una única especie.



Distribución actual y fósil del género Liriodendron. La especie asiática (L. chinense) muestra una variabilidad genética mucho mayor que la americana (L. tulipifera), pudiéndose distinguir en sus seno dos poblaciones claramente diferenciadas [1].

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Tal como muestra el mapa anterior, el género Liriodendron estuvo presente en buena parte del Hemisferio Norte antes de las glaciaciones. Gracias a que es relativamente fácil de indentificar, debido a la forma tan particular de sus hojas y de sus frutos, este género se conoce desde hace tiempo en los depósitos fósiles de nuestro continente de finales del Terciario (Plioceno) y del Cuaternario (Pleistoceno). Es interesante notar que el caracter truncado de sus hojas es un caracter relativamente reciente, habiéndose observado que las especies más antiguas tenían hojas enteras similares a las del género Magnolia. En Europa, se han encontrado restos tanto en depósito del Plioceno como del Pleistoceno Inferior (Gelasiense). Es interesante notar que en la región del Cáucaso, que fue siempre una zona refugio, el género permaneción bastante más tiempo, hasta el Pleistoceno Medio (Calabriense).



Las especies del género Liriodendron son árboles que necesitan un nivel de precipitaciones más bien alto y eso explica probablemente que en España se esté utilizado fundamentalmente con fines ornamentales. Su uso como especie de alineamiento en calles y avenidas en bastante reciente en todo caso. Ya se pueden ver en Madrid, por ejemplo, en algunos lugares como la Plaza de San Juan de la Cruz, en el lado opuesto al Museo Nacional de Ciencias Naturales (para quien tenga la posibilidad de pasar por aquél lugar). En otros países europeos, en cambio, sí que se ha ensayado como árbol forestal, destancando sobre todo las 800 hectáreas plantadas en el SW de Francia. De cara al futuro, parece evidente que esta especie presenta un interés considerable como especie maderable en buena parte de Europa central y del norte.

	Liriodendron	Familia: Magnoliaceae	Orden: Magnoliales
	Árboles caducifolios. Médula compartimentada. Hojas claramente alternas, no agrupadas en falsos verticilos terminales; estípulas tardíamente caducas, libres. Limbo de la hoja uniformemente (2-)4-6(-10)-lobado, de base redondeada a ligeramente cordada o truncada, ápice anchamente truncado o emarginado; envés glauco, haz lustroso, suave. Flores protóginas, que se desarrollan al mismo tiempo que las hojas; tépalos(7)9, petaloideos, de ápice recurvado, de color amarillo verdoso con una banda o mancha anaranjada cerca de la base, tépalos exteriores sepaloideos, reflejos, verdes; estambres sobre un corto toro, tardíamente caducos, espiralados; filamentos 1/3-1/2 la longitud de las anteras, éstas extrorsas. Sámaras caducas, indehiscentes, agrupadas en un cono seco en forma de huso. Semillas adheridas al endocarpo seco. x = 19. Descripción:  eFlorss

El tulipero de Virginia es una especie de la que es muy fácil conseguir semillas por internet, las principales empresas que se dedican a la venta de semillas incluyen esa especie en sus catálogos. Tampoco parece muy difícil conseguir semillas de la especie asiática. No tengo, personalmente, ninguna experiencia en la siembra de este árbol que, de todos modos, tan solo tendría sentido plantar en la cornisa cantábrica y fachada atlántica. Si alguien tiene algo de experiencia en el cultivo de este árbol, le invitamos encarecidamente a que comparta con nosotros su experiencia.




Hoja de Liriodendron tulipifera, fotografiada en uno de los ejemplares de la Plaza de San Juan de la Cruz (Madrid).

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		(1) Chen J. et al. (2019) / Liriodendron genome sheds light on angiosperm phylogeny and species–pair differentiation / Nature Plants, Vol. 5, pp. 18–25

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