Creado en 1772 por Erik Laxmann tras describir un pequeño árbol desconocido cultivado en los Jardines de Invierno de la Academia en San Petersburgo, el género Koelreuteria está constituido por 4 especies originarias de China, Taiwan y Fiyi. El árbol de los farolillos (Koelreuteria paniculata) fue una de las numerosas especies chinas cuyas semillas fueron enviadas por Pierre d’Incarville a distintas instituciones europeas. Las principales características de este género son sus hojas, pinnadas o bipinnadas, y sus frutos, unas cápsulas cuyas válvulas hinchadas y papiráceas son dehiscentes y permiten la dispersión de las semllas por el viento (anemocria). Los frutos maduros parecen pequeños farolillos, lo que le ha valido en español el nombre de "árbol de los farolillos", aunque también se llama a esa especie "jabonero chino", por la cantidad de saponina que contienen sus semillas.





Estas válvulas papiráceas son las que nos han permitido conocer la distribución pretérita de este género, al haberse conservado muy bien en distintos depósitos sedimentarios. Al tratarse de una especie entomófila, en efecto, no se encuentra ningún rastro de su polen en los depósitos sedimentarios. Se trata pues de un caso bastante similar al del ailanto, que tampoco aparece en el registro polínico. En base a la morfología de los frutos, se pueden dividir las especies del género Koelreuteria en dos grupos. Las especies del primer grupo (K. bipinnata, K. elegans, K. henryii) tienen cápsulas elípticas, ovado-elípticas o suborbiculares de ápice obtuso y septos de > 1/3 de la longitud total de las valvas (tipo bi-pinnata). El segundo grupo corresponde a Koelreuteria paniculata, cuyas cápsulas son ovadas, de ápice atenuado o agudo y un septo basal de ca. 1/3 de la longitud de la valva (tipo paniculata).




Impresiones de cápsulas de Koelreuteria macroptera del Maar de Randeck, Mioceno, Alemania.

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Todos los restos fósiles encontrados en Europa han sido adscritos a la especie Koelreuteria macroptera, que tiene frutos del tipo paniculata. Se trata pues de una especie muy cercana a la actual Koelreuteria paniculata, posiblemente su antecesor directo, antaño distribuida por toda Eurasia.




Yacimientos europeos en los que se han encontrado restos fósiles de Koelreuteria macroptera (2).

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Desde un punto de vista ecológico, existe una clara diferencia entre Koelreuteria paniculata, adaptada a climas más fríos y más secos que las demás especies del género, tal como demuestra el mapa de distribución de las 3 especies Chinas y la tabla que se muestra a continuación:




Distribución actual de las 3 especies del género Koelreuteria presentes en China. Amarillo: K. paniculata, lila: K. bipinnata, rosa: K. henryi.

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	Koelreuteria	Familia: Sapindaceae	Orden: Sapindales
	Árboles o arbustos, monoicos o dioicos. Hojas imparipinnadas, caducas; folíolos 5-7 pares, opuestos o alternos, en general ± irregularmente serrados o ± divididos, rara vez enteros; con estípulas. Inflorescencias en tirsos terminales, rara vez axilares, con las flores agrupadas en cimas laterales; pedúnculos patentes, sin zarcillos en la base. Flores, zigomorfas. Disco nectarífero grueso, con el borde a veces crenado; pedicelos no articulados. Sépalos (4)5, valvados, los externos mas pequeños. Pétalos 4(5), ligeramente desiguales en su longitud, con 2 apéndices lobulados en la base de la cara adaxial; uña ± larga. Estambres (5-)8; filamentos largos, a menudo pelosos. Ovario con (2)3 carpelos; estilo 1 ± corto; rudimentos seminales 2 por carpelo; estigma trilobado o entero. Fruto en cápsula, loculicida, trígona - cónica, ovoide, elíptica o subglobosa -; pericarpo membranáceo, reticulado; semillas 1 por lóculo, globosas, de testa negra, sin arilodio.

En la Península Ibérica, el árbol de los farolillos (Koelreuteria paniculata) se planta a menudo en parques y jardines o como árbol viario. Se naturaliza con cierta facilidad, aunque de forma dispersa. Aunque el clima en su región de origen no es de tipo mediterráneo, no deja de ser un árbol capaz de desarrollarse en un rango de condiciones compatible con las que se observan en muchos puntos de la Península. Esta especie tiene realmente muchas posibilidades de asentarse de manera duradera en nuestro país. También se cultiva, localmente, Koelreuteria bipinnata, especie originaria del S de China algo más delicada que la anterior. Se puede observar, fundamentalmente, en distintos parques de Sevilla.

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		(2) Wang, Qi & Manchester, Steven & Hans-Joachim, Gregor & Shen, Si & Li, Zhen-Yu. (2013). Fruits of Koelreuteria (Sapindaceae) from the Cenozoic throughout the northern hemisphere: Their ecological, evolutionary, and biogeographic implications. American journal of botany. 100. 10.3732/ajb.1200415.

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Representada en Europa por una única especie (el tejo) la familia de las Taxáceas, tomada aquí en un sentido amplio, presenta en otras partes del Hemisferio Norte una sorprendente diversidad de géneros y de especies. El máximo de diversidad se observa en China, donde están presentes 5 de los 6 géneros que constituyen esa familia (Amentotaxus, Cephalotaxus, Pseudotaxus, Taxus, Torreya). Tan solo falta en realidad el género Austrotaxus, endémico de Nueva Caledonia. Como era de suponer, gran parte de esa diversidad también estuvo presente en Europa antes de las glaciaciones, habiéndose documentado la presencia en Europa de géneros como Cephalotaxus, Amentotaxus, Taxus y Torreya, género del que trataremos hoy en este artículo.



Ramillas y frutos de Torreya nucifera var, spaherica. Arnold Arboretum, Universidad de Harvard, Boston, EE.UU.

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El género Torreya puede distinguirse de los demás géneros de taxáceas por sus semillas completamente envueltas por el arilo (similar a Cephalotaxus) y el desarrollo de 2 conos femeninos axilares, sésiles (conos solitarios en los demás géneros, pedunculados o subsésiles). Se trata de árboles de tamaño pequeño a medio, alcanzando algunas especies una altura de hasta 35 m. Como se puede ver en el mapa, se trata de un género con una típica distribución disjunta, con 2 especies presentes en Norteamérica y otras 4 en Asia oriental. Muchas de ellas presentan un área de repartición bastante limitada, con un carácter marcadamente relictual. Desde un punto de vista ecológico, se trata de árboles que crecen en bosques más bien húmedos, donde crecen de forma dispersa, sin llegar a ser nunca dominantes.



La especie más amenazada de este género es sin lugar a dudas Torreya taxifolia, que malvive hoy en día en bosques de Florida en los que se encuentra gravemente amenazada por el ataque de un hongo, favorecido por el cambio climático. Estos bosques de Florida son refugios glaciares de los que la especie no logró salir tras la última glaciación. Las evidencia demuestran, sin embargo, que cultivada fuera de su área natural, esta especie crece muchísimo mejor y no se ve afectada por el ataque del hongo que está acabando con sus últimas poblaciones naturales. Esta constatación llevó un grupo de voluntarios apodado los Torreya Guardians a proponer un desplazamiento de esta especie hacia zonas situadas más al norte a lo largo de la cadena de los Appalaches. En los últimos años, se han plantado con éxito cientos de ejemplares en lugares situados a lo largo de toda la cadena de los Appaleches, prácticamente hasta la frontera canadiense. El éxito de esta iniciativa explica en gran medida el interés que está despertando poco a poco en la comunidad científica la idea de las migraciones asistidas (Migraciones asistidas).



Tronco del mayor ejemplar conocido de Torreya californica. Connie Barlow, creadora de los Torreya Guardians, sirve de escala.

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Este género se conoce en el Hemisferio Norte desde el Jurásico y estuvo presente en Europa hasta el Plioceno, estando bien representado en los depósitos de esa época de Europa Central. Al ser un género relativamente poco tolerante al frío y que necesita humedad, las glaciaciones fueron letales en un continente como el Europeo, en el que no había rutas que le permitieran migrar y alcanzar posibles refugios. A eso hay que añadir que la dispersión de sus semillas no es tan sencilla como la de otras especies.



Distribución en Europa del género Torreya durante el Neógeno. Explicación de los símbolos en el menú de la derecha.

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	Torreya	Familia: Taxaceae	Orden: Pinales
	Árboles perennifolios, dioicos (ocasionalmente monoicos); ramas verticiladas; ramillas subopuestas o subverticiladas, con escamas de las yemas no persistentes en su base; yemas de invierno con varios pares de escamas decusadas. Hojas decusadas o subopuestas, dispuestas en dos hileras (dísticas), lineares o lineares-lanceoladas, basalmente torcidas, correosas, superficie adaxial ligeramente convexa con la vena media ± indistinta, superficie abaxial con dos bandas estomatales, canal de resina presente en el lado abaxial del haz vascular, base decurrente, ápice fuertemente acuminado. Conos masculinos axilares, solitarios, brevemente pedunculados, elipsoidales o brevemente columnares; microesporófilos en 4-8 verticilos con 4 microesporófilos cada uno; sacos polínicos (3)4, marginales, péndulos. Estructuras portadoras de las semillas por pares en las axilas de las hojas, sésiles, cada una con 2 pares de brácteas decusadas y 1 bráctea lateral; óvulo 1, erecto. Arilo suculento, base de arilo con brácteas persistentes. Semilla que madura el otoño del 2º año, parecida a una drupa, completamente encerrada dentro del arilo; tejido del gametofito femenino ruminado o no. Cotiledones 2. Germinación hipógea. 2n = 22.

Al ser muchas especies relativamente raras en su área de origen, son lógicamente las dos especies más frecuentes del género las que se pueden encontrar cultivadas en Europa, o sea Torreya nucifera originaria de Japón y Torreya californica originaria de California. De estas dos especies son lógicamente también las semillas que se pueden comprar por internet. No tengo mucha información acerca de su cultivo en España pero parece que por ahora se trata de especies muy raramente cultivadas. No tengo ninguna experiencia acerca de las dificultades que puede suponer cultivarlas. Si alguien lo ha intentado y desea compartir su experiencia aquí...

Al hablar del cambio climático y de sus posibles consecuencias, se hace sobre todo mucho hincapié en los efectos directos que puede tener la subida de las temperaturas sobre la salud de los árboles. Esa subida de las temperaturas ha tenido como consecuencia más visible un alargamiento del verano que, en los últimos 40 años, se ha alargado prácticamente 5 semanas, obligando los árboles a funcionar a pleno rendimiento durante más tiempo pero con la misma cantidad de nutrientes y una cantidad de agua menguante. Al aumentar las temperaturas, en efecto, la evapo-transpiración aumenta y eso explica que aunque en muchas regiones no disminuyan las precipitaciones, sí esté aumentando la aridez. Ese aumento progresivo de la aridez también se acompaña de periodos de sequía prolongados en zonas en las que antes eran prácticamente inexistentes y está llevando al límite a muchas especies particularmente sensibles a la sequía, que hoy se ven obligadas a tirar de sus reservas en momentos en los que supuestamente el árbol debería estar constituyéndolas.



Gráfica que ilustra el alargamiento del verano en Madrid, durante el período 1971-2018. Autor: César Rodríguez Ballesteros (http://climaenmapas.blogspot.com)

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El verano de 2018 no solo mostró, en muchas regiones de Europa, los terribles efectos de la sequía en zonas que raramente sufrían de la escasez de agua, sino también los efectos directos del calor. En el sur de Francia las hojas de muchas especies de árboles y arbustos (entre ellas las cultivadas) se quemaron literalmente al no poder aguantar los más de 45 grados de temperatura a los que se vieron sometidas durante largas horas. Con tales temperaturas, en efecto, nos situamos muy cerca del límite que se considera letal para cualquier árbol. Tales temperaturas no hacen sufrir al árbol. Lo queman directamente. Las altas temperaturas y el estrés hídrico creciente al que se ven sometidos muchos árboles provocan a la larga un debilitamiento del árbol que acaba siendo mucho más vulnerable al ataque de las plagas. Este aspecto "biológico" del problema es sin lugar a dudas el que más daño está causando actualmente y no necesariamente lo asociamos al cambio climático. La relación entre ambos, sin embargo, es más que evidente, apareciendo a menudo esas plagas en zonas en las que los árboles afectados se encuentran prácticamente al límite de sus posibilidades.



Viñedos calcinados por la canícula en el departamento del Gard, Francia, en el verano de 2018.

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El resultado de la repetición de sequías y de episodios de altísimas temperaturas ha sido una hecatombe sin precedentes en muchos bosques centro europeos que podría llevar a corto plazo a la total desaparición en cotas bajas de especies como el haya, el abeto y la pícea. La rapidez de estos cambios ha dejado en evidencia a muchos ingenieros y biólogos, que llevaban años hablándonos de la resiliencia del bosque y de las especies que los constituyen. Hoy sabemos que unos cuantos veranos excepcionales pueden acabar con poblaciones enteras y esa es probablemente una de las principales lecciones que hemos aprendido estos últimos años y nos obliga ya a replantearnos nuestra forma de gestionar nuestros bosques.



Muerte masiva de hayas en un bosque del jura suizo en 2019.

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Consecuencia del debilitamiento de muchos árboles y de la diminución de las temperaturas invernales, muchos insectos han visto sus poblaciones aumentar considerablemente, convirtiéndose en muchos lugares en auténticas plagas que no solamente afectan a los árboles debilitados sino que también atacan, por su proliferación, a los árboles sanos circundantes. Esto se ha podido ver con mucha claridad en la Sierra de Baza, donde los insectos atacaron no solamente a los pinos, sino también a especies como las secuoyas y los cedros del Atlas, que han sobrevivido y se están ahora recuperando, colonizando de paso el vacío dejado por los pinos. El frío ha sido siempre el factor limitante en el desarrollo de muchas especies de insectos, cuyas larvas mueren de forma masiva durante los inviernos fríos. Con el cambio climático, su tasa de supervivencia ha aumentado considerablemente. Y si, además, se encuentran con comida abundante cuando salen de su letargo invernal, están reunidas las condiciones perfectas para que se produzcan episodios catastróficos como el de la Sierra de Baza.

La inesperada "ayuda" del COVID-19

Este año ha sido, además, un muy mal año en muchas regiones europeas, en las que no se han podido llevar a cabo las tareas de limpieza y de lucha contra las plagas. Esto ha llevado a una inusual proliferación de las mismas. En Europa central, por ejemplo, el barrenillo tipógrafo (Ips typographus) está causanda auténticos estragos en las coníferas afectadas por las sequías de 2018 y de 2019 sin que haya realmente manera de evitarlo. Se pueden mitigar los efectos de esta plaga poniendo trampas y limpiando el bosque pero la realidad es que el insecto se aprovecha del mal estado de los árboles. Las plagas, por lo general, son el síntoma y no la causa del mal estado de los árboles. Aunque se puede soñar con luchar de alguna manera y localmente contra esas plagas, lo cierto es que no se puede evitar su expansión si se dan las condiciones para ello. Desde ese punto de vista, nadie puede evitar que en Europa central desaparezcan especies como las ya citadas (hayas, píceas y abetos) y nadie podrá evitar que la seca acabe eliminando encinas y alcornoques de vastas superficies de la Península Ibérica.



El incremento progresivo del papel de los insectos en el deterioro de la salud de los árboles se puede ver perfectamente en el gráfico anterior. Este gráfico muestra una estadística del volumen de madera dañada en Alemania y su principales causas. Este gráfico ilustra bien lo que ya hemos evocado aquí acerca de la creciente evidencia del cambio climático en los bosques europeos. Aunque el gráfico solo muestra la evolución en Alemania, es muy representativo de lo que está ocurriendo en buena parte de Europa Central. En azul se muestra el volumen dañado por los insectos, en rojo por el viento y en negro otras causas como pueden ser los incendios o los efectos directos del calor. El "pico" de 2007 corresponde a los efectos de la tempestad Kyrill. Pero es sobre todo en los últimos 10 años que los daños causados por los insectos y otras causas han ido aumentando sostenidamente. Las olas de calor y las sequías prácticamente anuales han debilitado a muchos árboles en Europa Central, haciendo peligrar la supervivencia de especies como el haya, el abeto y la pícea en amplias zonas de baja altitud. En nuestro país, ya hemos visto que tales episodios de muerte masiva ya han ocurrido. No tener en cuenta que esto puede volver a ocurrir podría seriamente amenazar una especie como el pinsapo, por poner el ejemplo más emblemático que tenemos en nuestro país.

Plagas y enfermedades emergentes

El aumento de la temperatura unido al considerable incremento de los intercambios de bienes y de personas de una región a otra del mundo también favorece la aparición de plagas y enfermedades nuevas cuyos efectos vienen a añadirse a los del cambio climático. Los fresnos, por ejemplo, están en horas bajas debido a una plaga que los afecta específicamente. Lo mismo les ocurre a los olmos y los castaños desde hace bastante más tiempo. Estamos atravesando unos inciertos tiempos de plagas y nadie sabe a ciencia cierta que saldrá de todo esto. Todos somos conscientes de que la subida de las temperaturas y la proliferación de plagas van a modificar radicalmente la composición específica de nuestros bosques. Empeñarse en querer mantenerlos tal como eran no parece, en tales circunstamcias una muy buena idea. Impedir que nuevas especies, mejor adaptadas a las condiciones emergentes tomen el relevo de las actuales, que tendrán que refugiarse en regiones que les son más favorables, significaría renunciar a los serviccios ecosistémicos que nuestros ecosistemas nos ofrecen actualmente y que podrían llegar a desaparecer en un futuro no muy lejano si impedimos cualquier tipo de evolución de los mismos.