Paleoautóctonas (42): Toddalia (= Zanthoxylum)
Frutos y hojas de Zanthoxylum asiaticum, India / Fotografía: eFlora of India
Hoy volvemos a hablar de una familia muy diversificada y abundante en las zonas tropicales y subtropicales, de la que ya estudiamos aquí un género que estuvo presente en Europa antes de las glaciaciones (Phellodendron). Esa diversidad también se traslada al registro fósil de nuestro continente, habiéndose descrito en los yacimientos del Terciario de Europa distintos géneros pertenecientes a la familia de las Rutáceas: Ruta, Citrus, Phellodendron, Toddalia, Fagaropsis, Zanthoxylum. Hoy nos centraremos en el género Toddalia, del que tan solo sobrevive una única especie hoy en día (Toddalia asiatica), que tiene una amplia área de distribución afro-asiática.
Mapa de distribución de Zanthoxylum asiaticum (Mutinda et al., 2022).
Un estudio reciente (Mutinda et al., 2022), en el que se ha realizado un muestreo de plantas de esta especie originarias de distintos puntos de su área de distribución y en el que se han examinado las relaciones de este género con otros géneros próximos de las Rutáceas, ha demostrado que en realidad esta especie debe ser considerada como un integrante más del género Zanthoxylum, pasándose a llamar esa especie Zanthoxylum asiaticum (L.) Appelhans, Groppo & J. Wen. El árbol filogenético resultante de ese estudio sugiere también que la especie es muy probablemente originaria de Asia y que se habría expandido por África tardíamente.
Árbol filogenético de las Rutáceas (Mutinda et al., 2022).
Esto nos demuestra una vez más que algunos caracteres que han servido en el pasado para distinguir taxones unos de otros pueden pueden no tener tanto significado como el que le dieron los botánicos "clásicos". La distinción entre los géneros Zanthoxylum y Toddalia se basaba en dos criterios morfológicos que no resultan ser tan importantes. El primero de ellos es la concrescencia de los frutos. En el género Zanthoxylum, el gineceo , 1-5-loculado, está constituido por carpelos separados o soldados en la base; siendo los frutos folículos separados o soldados en la base. En Toddalia, en cambio, los carpelos se han soldado por completo y el fruto es drupáceo. Las hojas en Toddalia son trifolioladas pero pueden tener más folíolos en Zanthoxylum. Ambos caracteres, aunque muy vistosos y aparentes, no justifican sin embargo el mantenimiento del género Toddalia.
| "Toddalia" | Familia: Rutaceae | Orden: Sapindales | ||
Arbustos (normalmente rastreros) o plantas trepadoras leñosas, dioicos, normalmente con espinas. Hojas alternas, 3-foliadas (ocasionalmente hojas 1 o 2-folioladas). Inflorescencias terminales y/o axilares, paniculadas, racemosas o umbeliformes. Sépalos 4 o 5(o 6), soldados en la base o hasta ± la mitad de su longitud. Pétalos 4 o 5(6), valvados o estrechamente imbricados en el capullo. Estambres 4 o 5(6), libres, rudimentarios en las flores femeninas. Disco pulvinado. Gineceo 4-7 locular, sincarpo, rudimentario en las flores masculinas; óvulos 2 por lóculo; estigma sésil o casi. Fruto una baya drupácea con 4-7 lóculos; exocarpo carnoso; mesocarpo indiferenciado; endocarpo cartilaginoso. Semillas de color marrón a negro, reniformes, de opacas a brillantes; revestimiento de la semilla con una gruesa capa interna de esclerénquima negro denso rodeada por una capa externa de tejido parenquimatoso compacto; endospermo copioso; embrión curvado; cotiledones elípticos, aplanados; hipocótilo superior. |
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El mapa de distribución en el Neógeno sugiere que este clado (¿especie?) tuvo una amplia repartición por todo el continente europeo hasta el Plioceno. Con la intensificación de los episodios glaciares a principios del Quaternario, su área parece haberse restringido a las zonas más cálidas de la cuenca mediterránea, tal como ocurriera con numerosos géneros. Del Pleistoceno Inferior tan solo se han hallado restos en Italia (ver mapa).
Distribución en Europa del género "Toddalia" durante el Neógeno.
La especie se utiliza tradicionalmente como forraje para las cabras y como seto en las comunidades Maasai y Kipsigis. Sin embargo, el uso más importante de Zanthoxylum asiaticaum es el medicinal. Su fruto se utiliza tradicionalmente para tratar la malaria y la tos; las raíces para tratar la indigestión y la gripe y las hojas para las enfermedades pulmonares y el reumatismo. También se utiliza para tratar los dolores nasales y bronquiales, el dolor de estómago, las mordeduras de serpiente y en rituales. Toda la planta tiene propiedades medicinales, en particular la raíz. En las últimas décadas se ha descubierto que los componentes químicos de Z. asiaticum son principalmente cumarinas y alcaloides.
FLores femeninas. / Fotografía: LiChieh Pan / Licencia: CC BY-NC-SA 2.0
La repartición pretérita de esta "especie" me lleva naturalmente a preguntarme si su cultivo sería hoy posible en alguna región del continente. Haciendo una pequeña búsqueda en internet, no parece sin embargo que esta especie se esté cultivando en ningún jardín botánico europeo, necesitando esta planta un clima auténticamente tropical y cierto grado de humedad. Las Islas Canarias y Madeira serían tal vez lugares apropiados para esta especie, aunque no he encontrado ningún indicio de su cultivo en esas islas.
(1) Mutinda, E.S. et al. (2022) / Comparative Genomics, Phylogenetics, Biogeography, and Effects of Climate Change on Toddalia asiatica (L.) Lam. (Rutaceae) from Africa and Asia. / Plants, Vol. 11, 231. https://doi.org/10.3390/plants11020231.
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