Casi todos hemos tomado una tila en algún momento de nuestra vida debido a sus propiedades calmantes. Muchas personas ignoran, tal vez, que la tila se prepara a partir de la inflorescencias secas de los tilos: Tilia cordata Miller, Tilia platyphyllos Scop., Tilia x vulgaris Heyne, o una mezcla de ellas. Un paseo en primavera entre los tilos de nuestros parques debería sin embargo haberles llamado la atención por el olor tan fuerte y característico que desprenden sus flores en plena floración. El caso es que pocas personas imaginan que la tila es en realidad el producto de un árbol de tan grandes dimensiones. Y no de cualquier árbol, ya que el género Tilia es uno de los principales géneros de árboles deciduos del Hemisferio Norte.

Flor de Tilia x vulgaris, Madrid / Fotografía: Adrián Rodríguez / Licencia: Dominio Público

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Constituido por unas 23 a 40 especies y distribuido por todo el Hemisferio Norte, alcanza sin embargo un máximo de diversidad en Asia, estando presentes unas 19 especies en China, de las que 15 son endemismos.

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Filogenia del género Tilia. Manchester S. R. (1994)

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Los estudios filogenéticos más recientes demuestran el carácter primitivo de Tilia endochrysea, endemismo chino que se distingue de otros miembros del género por tener el pedúnculo unido a la bráctea floral sólo en su base (bráctea de tipo B, ver más adelante) y un fruto más o menos dehiscente (sus frutos se abren fácilmente en valvas separadas en su madurez.). También demuestran que la clasificación tradicional en tres secciones, basada en la morfología de la bráctea, no se corresponde con los clados puestos de manifiesto por el estudio genético. Más detalles estarán disponibles cuando los estudios más recientes estén abiertos al público.

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Los 3 grandes tipos de brácteas reconocidos en los fósiles del género Tilia. Manchester S. R. (1994)

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La presencia del género Tilia está documentada en el registro fósil desde el Eoceno terminal en Norteamérica, donde se han encontrado brácteas de tipo B. Ya hay huellas de la presencia de esta familia en el Paleoceno en todo el Hemisferio Norte (hojas y polen), que no pueden sin embargo ser atribuidas a ningún género en particular. En Europa, brácteas de tipo B hacen su aparición en el Oligoceno, lo que sugiere que el género se extendió a Eurasia a través del puente terrestre del Atlántico Norte. Los datos polínicos anteriores al Oligoceno en Europa corresponden a otros géneros de Malváceas. Tal como muestra el mapa de distribución, tuvo durante el Neogeno una amplísima presencia por todo el continente europeo. La presencia de brácteas de tipo B demuestra que este género tuvo una mayor diversidad, incluyendo probablemente especies muy similares a las del SE de China, adaptadas a climas templados cálidos con inviernos suaves.

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Distribución del género Tilia en Europa durante el Neógeno y el Cuaternario.

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A pesar de su extensísima área de distribución en Europa, los tilos no son árboles dominantes, siendo especies acompañantes en robledales y hayedos. Solo en condiciones muy particulares, como en pedregales o sobre lapiaz, llega a dominar el bosque junto a los arces.

	Tilia	Familia: Malvaceae	Orden: Malvales
	Árboles caducifolios, entomógamos. Corteza resquebrajada longitudinalmente. Yemas ovoideas, ± agudas, con varias escamas. Hojas alternas, cordadas, aserradas, algo asimétricas en la base. Inflorescencia cimosa de 2-80 flores largamente pedunculadas, amarillentas, con sépalos y pétalos libres; brácteas linguliformes, oblongas, obtusas, soldadas en su mitad inferior al pedúnculo. Estambres c. 40, libres o en 5 fascículos, acompañados en algunas especies por estaminodios. Ovario formado por 5 carpelos, cada uno con 2 rudimentos seminales; estigma con 5 lóbulos. Fruto seco, indehiscente – carcérulo –, con 1-3 semillas. Aedo C. / in: Castroviejo & al. (eds.), Flora iberica vol. 3 / http:/www.floraiberica.org / Licencia: Creative Commons

El cambio climático debería significar, según los modelos, una reducción importante del área de distribución de las especies presentes en Europa en las zonas más meridionales de su área de distribución actual. De no ser por la llegada de alguna especie adaptada a climas templados cálidos y a la sequía (?), el género debería perder importancia en buena parte de su actual área de distribución. Podría, en cambio, ganar terreno en el norte de su área.

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Distribución potencial del tilo de hoja grande (Tilia platyphyllos) en el horizonte 2100 (Felicísimo et al. (2010) / Licencia: Creative Commons).

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Cuando los franceses se apoderaron del Norte de África y convirtieron aquella tierra en colonia, pronto descubrieron la presencia de un árbol que, sin embargo, no era totalmente desconocido, puesto que había sido ya explotado por los romanos en la Antiguedad. Su fama viene incluso de mucho más atrás, haciéndose referencia al cedro en la Biblia multitudes de veces aunque aplicándose aparentemente ese nombre a distintas especies de coníferas. Tan solo un salmo del Antiguo Testamento (92, 12) parece realmente hacer referencia auténticamente al cedro: "El justo florecerá como la palmera; crecerá como el cedro en el Líbano.".

El bosque de cedros más bello y denso del norte de Argelia, situado en el macizo occidental del Djurdjura. / Fotografía: Loisirs et Sports de Montagne - Tizi-Ouzou.

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La rusticidad de este árbol, que convive en el Norte de África con especies mediterráneas presentes a ambos lados del Mediterráneo, despertó inmediatamente el interés de los ingenieros forestales de aquella época, que vieron en el cedro una oportunidad única para repoblar las montañas peladas de la Provenza francesa. Conos y semillas fueron recolectados en las montañas de Argelia y enviados a Francia, sembrándose en las faldas del Mont Ventoux y sobre las crestas del Luberon entre 1861 y 1863. En ambos lugares, milenios de sobreexplotación habían dejado el suelo completamente desnudo, apenas cubierto por una vegetación rasa de tomillos, única capaz de sobrevivir al paso repetido de miles de cabezas de ganado.

France, Vaucluse, Mont Ventoux, Vintage print, circa 1895 / Autor desconocido, vendido en ebay.

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En aquella época, el Mont-Ventoux era una gran mole de roca prácticamente desprovista de árboles en gran parte de su extensión altitudinal. Cada vez que llovía intensamente, las poblaciones circundantes corrían peligro y varios episodios catastróficos convencieron las autoridades francesas de que era necesario repoblar las faldas del Mont-Ventoux con distintas especies de árboles, tanto indígenas como exóticas. Las dos especies exóticas que fueron plantadas fueron el pino negro de Austria y el cedro del Atlas. En el contexto de aquella repoblación, el cedro tan solo fue un simple ensayo, plantándose entonces tan solo unas 15 hectáreas en el Mont-Ventoux. Un ensayo rápidamente olvidado que, sin embargo, fue el punto de partida de un auténtico milagro. En cuanto esos cedros empezaron a reproducirse y a fructificar, la especie empezó a colonizar las áreas circundantes, expandiendo considerablemente su área de distribución a pesar de haber sufrido varios incendios. Una expansión favorecida por los ingenieros forestales tras constatar la facilidad con la que se había adaptado el cedro a las condiciones de aquel lugar. De las iniciales 15 hectáreas ocupadas en 1862, ocupaba unas 2000 ha en 1997. En el macizo del Luberon, la superficie ocupada es menor, unas 250 ha, principalmente por toda la línea de cresta y la vertiente norte, más húmeda.

Bosque de cedros del Mont-Ventoux / Fotografía: ONF - Olivier Delaprison

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Debido a la facilidad con la que esta especie se propaga, muchos biólogos no dudan hoy en día en acusar al cedro de ser una especie invasora. Pero es interesante resaltar que en este caso tenemos un muy buen conocimiento de todo lo ocurrido. Cabe resaltar que estos cedros fueron inicialmente plantados en páramos totalmente desprovistos de árboles y difícilmente se puede acusar esta especie de haber desplazado ninguna otra especie. El impacto de los cedros sobre la biodiversidad ha sido más bien positivo. Al no ser los bosques de cedros bosques muy cerrados y oscuros, cohabitan y conviven con ellos un sinfín de especies leñosas y herbáceas que contribuyen a que estos bosques tengan una biodiversidad sorprendente. Un estudio de muchos años llevado a cabo sobre la avifauna del Mont-Ventoux demostró que el bosque de cedro era el biotopo que albergaba la mayor diversidad de aves en toda la región.

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Una de las críticas más recurrentes que se suele hacer de estos bosques es la monotonía de muchas de estas poblaciones de cedros, que tiene sin embargo más que ver con el tratamiento silvícola que se aplica en ese bosque, siendo aún minoritarios en Francia los bosques irregulares en los que se practica la entresaca pie a pie. Pero esta crítica no es para nada exclusiva del cedro, explotándose de la misma manera otras muchas especies.

Se han realizado repoblaciones de cedros del Atlas en otras montañas del S de Francia y la historia que podríamos contar es muy parecida. El bosque de cedros de Rialsesse (Pirineos Orientales) es otro ejemplo del que el ONF (Office Nacional des Forêts) se siente muy orgulloso. No es pues de extrañar que de cara al cambio climático, se esté utilizando mucho esta especie en regiones como el Jura francés y el Macizo Cenral, donde el cedro va poco a poco sustituyendo píceas y hayas, incapaces de soportar las repetidas sequías estivales. El cedro es, hoy por hoy, una de las especies más prometedoras en todas las regiones perimediterráneas cuyo clima va teniendo un caracter cada vez más marcadamanete mediterráneo.

Plantación de cedros por el ONF (Office National des Forêts) en el bosque comunal de Orgelet (Jura francés) / Fotografía: Dimitri Tonnin - ONF

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En España el interés por esta especie va creciendo pero llega tal vez algo tarde. Si no nos hubiésemos dejado cegar por ese odio irracional hacia todo lo foráneo, el cedro podría ocupar hoy en día una superficie mucho más importante. Un desastre como el de la Sierra de Baza tal vez se hubiese podido mitigar si en vez de plantar monocultivos de pinos, hubiésemos incorporado en esas plantaciones una especie como el cedro, en plena resurrección hoy día en la sierra de Baza, donde las plagas también le afectaron cuando los pinos fueron masivamente atacados, pero que hoy en día está motrando una vigorosa regeneración natural. Me comentan desde la revista Sierra de Baza que los plantones observados en 2017 y 2018 han seguido desarollándose y algunos ya alacanzan un buen porte. Lo mismo cabe decir de los cedros que incluyeron en sus propios proyectos de repoblación, que sobrevivieron todos a un año del Covid en el que los plantones no pudieron ser regados. A pesar de morir un 80% de los árboles plantados, todos los cedros sobrevivieron y hoy en día tienen un magnífico porte e inusitado vigor (doy las gracias a José Ángel Rodríguez de la revista Sierra de Baza por transmitirnos esta información).

Regeneracion natural del cedro en la Sierra de Baza, 2017 / Fotografía: Revista Sierra de Baza

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Su situación actual recuerda un poco lo que ocurrió en el Mont Ventoux tras ser plantados los primeros cedros. Demostraron realmente su gran capacidad recolonizadora cuando esa primera generación alcanzó la edad de reproducirse. Ya veremos si en el futuro el cedro afianza su presencia en esta región y acaba convirtiéndose en un árbol de primera importancia en esas sierras. Algo que no sería nada sorprendente, sea dicho de paso, viendo la importancia que tiene en ecosistemas muy similares situados a muy poca distancia al otro laso del Estrecho de Gibraltar...

Por ahora, siguen siendo los bosques de cedros del sur de Francia el mejor escaparate para promocionar esta especie, aunque como ya vimos en un artículo anterior de este blog (El cedro del Atlas en la Península Ibérica), ya existen pequeños núcleos prometedores en la Península Ibérica que podrían mañana acabar de cambiar la mirada que portan sobre el cedro tanto los ingenieros forestales como los ecologistas.

El fijismo es una hipótesis científica nacida en el siglo XVIII que básicamente afirmaba que las especies habían permanecido inmutables desde la Creación. La gran diversidad de especies existentes era obra de Dios y tan solo se aceptaba entonces que algunas grandes catástrofes hubiesen podido eliminar parte de esa diversidad para explicar la aparición de tantas especies fósiles. La acumulación de evidencias durante el siglo XIX llevó finalmente Charles Darwin a desarrollar su conocidísima teoría de la evolución, que hoy es la piedra angular de todas las ciencias que estudian los seres vivos.

En un tal contexto, me parece personalmente una incongruidad aboluta la prevalencia de las ideas de la "biología de las invasiones" en el mundo actual y el debate naciente en torno a esas ideas me recuerda mucho lo ocurrido con los fixistas y los darwinistas. Durante un largo tiempo, las ideas de los fixistas tenían por así decirlo "valor de ley" y proponer ideas alternativas podía tener amargas consecuencias para quienes no las defendieran.

Caricatura de Charles Darwin

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Y sin embargo, ya veis, acabaron por imponerse. Las ideas que defienden hoy en día los biólogos invasionistas tienen, creo yo, mucho de fixista:

- petenden devolver a un estado prístino la naturaleza, en el que tan solo las especies presentes antes de que el hombre interviniera son admisibles.

- ignoran por completo los cambios realizados por el hombre en su medio y la aparición de nichos ecológicos absolutamente nuevos y diferentes de los que había, que en muchas regiones, sin embargo, ocupan la mayor parte del territorio.

- no han asimilado que el clima que permitió el desarrollo de esos ecosistemas "idealizados" está cambiando por completo. El propio vocabulario desarrollado por esa ciencia pierde todo su sentido en un mundo en el que todo cambia. ¿Qué sentido tiene calificar de exótica o de invasora cualquier especie en un mundo en el que TODAS las especies se ven obligadas a desplazarse?

En contra de la idea que defienden estos "neofixistas", las observaciones realizadas durante las últimas décadas nos demuestran claramente que los ecosistemas también evolucionan. No son entes inmutables que ninguna nomenclatura latina pueda caracterizar y fijar. Lo que era cierto hace medio siglo, ya no lo es hoy en día. Las asociaciones vegetales y los ecositemas son conyunturales. Una simple fotografía en un lugar dado y en un momento dado. Nada más. Conviven entre ellas especies que en gran medida solo deben a la suerte y al azar el haber coincidido juntas. La tan cacareada "coevolución" no se debe ver como algo tan estrecho como parece. Tal como demuestra lo ocurrido en la isla de Ascensión, especies de muy distintos orígenes pueden convivir y constituir ecosistemas perfectamente funcionales en muy poco tiempo. Y paradójicamente, esto se debe a la coevolución, que permite que aves e insectos polinicen la flores de especies con las que nunca convivieron o que los micro organismos del suelo establezcan relaciones privilegiadas con las raíces de plantas totalmente exóticas. La coevolución interviene a un nivel mucho más alto que el que solemos considerar cuando acusamos a las especies exóticas de no haber coevolucionado con las especies autóctonas.

Camino de acceso al parque nacional (!!) de la Green Mountain, Ascension Island / Fotografía: LordHarris / Licencia:

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Al fin y al cabo, la inmensa mayoría de los ecosistemas europeos son muy jóvenes y se han constituido en los últimos milenios y son en gran medida el resultado de migraciones de especies a miles de kilómetros de distancias. Visto con los ojos de un geólogo, son apenas menos jóvenes que el bosque de la Green Moutain en la isla de Ascensión... Caricaturizo un poco, claro está, para que se me entienda bien, pero lo que me parece evidente es que la mayor parte de la coevolución de esas especies es una herencia mucho más antigua que probablemente antecede con creces las glaciaciones. No es pues nada extraño que cualquier especie de árbol traído de América o de Oriente sea capaz de naturalizarse sin mucho esfuerzo aquí en Europa. Al fin y al cabo, todas estas especies de árboles de las zonas templadas pertenecieron a un gran bioma cuya continuidad tan solo fue interrumpida por las glaciaciones del Cuaternario. Esa continuidad fue particularmente evidente en el continente eurasiático, moviéndose muchos taxones y especies a lo largo de toda su extensión. Muchas especies, como el ailanto por ejemplo, tuvieron un área de distribución holártica en aquella época.

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Distribución de los bosques templados caducifolios desde el Eoceno / Loidi J. et al, 2022

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Podríamos citar otros muchos ejemplos, y no solamente en el reino vegetal. El caso del rabilargo es un claro ejemplo de ello. Aunque cabe destacar que la evolución y diferenciación de especies es mucho más rápida en el mundo animal, habiendo demostrado los estudios de ADN que ambas poblaciones (la ibérica y la china) podían ser consideradas como especies independientes. En el mundo vegetal, en cambio, muchas especies se han conservado prácticamente inalteradas desde finales del Terciario, portando a veces los fósiles un nombre diferente, por puro convencionalismo. Es el caso por ejemplo, del Ginkgo, de la la Eucommia, del ailanto que citábamos antes, de Cercidiphyllum, de Sequoia y un largo etcétera de taxones.

Rabilargo ibérico, Parque natural de la Sierra de Andújar, España / Fotografía: Frank Vassen / Licencia: CC BY 2.0

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Permítanme pues considerarme como "neodarwinista" al afirmar que los ecosistemas no son entes fijos, sino que no paran de evolucionar y de adaptarse a las cambiantes condiciones, al afirmar que no son sistemas cerrados, sino abiertos a la llegada de nuevas especies en sustitución de aquellas especies incapaces de adaptarse a las nuevas condiciones. No hemos de olvidar aquí que la "adaptación" de las especies es un fenómeno mucho más lento que los cambios climáticos y que por lo tanto necesitamos que lleguen esas especies si no queremos que los ecosistemas, en última instancia, colapsen cuando las especies clave del mismo desaparezcan.

La transición de un arrecife de coral a un arrecife de algas como consecuencia del blanqueamiento y la sobrepesca es uno de los ejemplos más fácilmente identificables del colapso de un ecosistema local / Fotografía: Stop Adani /. Licencia: CC BY 2.0

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En muchas regiones en las que no existen sustitutos para aquellas especies que desaparecerán, el problema es bien sencillo: ¿preferimos que el ecositema colapse y sufra una enorme simplificación antes que favorecer la llegada de especies mejor adaptadas (y que en muchos casos estuvieron presentes en un pasado no tan lejano)? En otras regiones del mundo, puede que no parezca tan urgente contestar a esta pregunta, pero en un continente que sufrió una pérdida de biodiversidad brutal a consecuencia de las glaciaciones, me parece importante. A no ser que a esa gran pérdida de biodiversidad consecuencia de las glaciaciones prefiramos añadir la que provocará el cambio climático en curso. La suma de una y otra podría dejar en Europa unos paisajes de una pobreza inédita. Que no me vengan luego a hablar de "protección de la biodiversidad"...