Paleoautóctonas (76): Araliaceae

La familia de las Araliáceas, que cuenta con un único género autóctono en la flora europea actual (Hedera), está principalmente distribuida por las regiones tropicales y subtropicales de todo el mundo. Sin embargo, también cuenta con algunos representantes en regiones templadas frías, tanto de Norteamérica, Europa y Asia. El ginseng (Panax ginseng), una de la pocas especies herbáceas de la familia y propia de zonas más bien frías, es probablemente la más conocida de esta familia debido al uso que se hace de sus raíces.

Raíz de ginseng, China / Fotografía: Steve Evans / Licencia: CC BY

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A nadie le sorprenderá a estas alturas que otros géneros de esta familia estuvieran presentes en Europa antes de las glaciaciones, representados por especies cuyos parientes vivos más cercanos viven sobre todo hoy en día en regiones con un clima de tipo Cfa según la clasificación de Köppen-Geiger. En una pequeña síntesis de las especies de esta familia encontradas en Europa, Bozukov (2018) menciona los siguientes generos (a los que añado el género Fatsia):

- Acanthopanax: Mioceno-Plioceno
- Aralia (incl. Pentapanax): Oligoceno-Plioceno
- Brassaiopsis: Mioceno
- Eleuterococcus: Plioceno
- Fatsia: Plioceno
- Hedera: Mioceno-actual
- Oreopanax: Mioceno
- Panax: Oligoceno-Mioceno
- Schefflera: Oligoceno-Mioceno

El periodo de máxima diversidad de esta familia en Europa parece haber sido el Mioceno pero la escasez de fósiles atribuibles a esta familia no permite hacerse una idea muy clara de cuando llegó cada género y de cuánto tiempo llegó a vivir en Europa.

Hoja fósil de Brassaiopsis jatrophaefolia según Unger (1847)

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La familia de las Arialáceas es próxima a la de las Umbelíferas (ambas pertenecen al orden de las Apiales), siendo las Umbelíferas una familia mayoritariamente constituida por plantas herbáceas mientras que las Arialáceas y demás familias del orden son mayoritariamente leñosas. Comparten con las Umbelíferas un caracter tan llamativo como sus inflorescencias (la mayoría de las especies tienen inflorescencias en umbela o un derivado de esta).

La inflorescencia de Fatsia japonica es una panícula de umbelas como la que muesra esta fotografía. / Fotografía: Adrián Rodríguez

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Se cultivan hoy en día en Europa como plantas ornamentales, además de las hiedras, algunas especies originarias de Asia, como la aralia (Fatsia japonica), muy común en los parques y jardines de Madrid. Un género como Shefflera es por otro lado muy comúnmente utilizado como planta de interior, siendo muy apreciadas por su follaje y su rápido crecimiento.

La familia de las Araliáceas es bastante reciente en comparación con otras familias que hemos examinado hasta ahora, diferenciándose en algún momento entre el Paleoceno y el Eoceno. Según el árbol filogenético más reciente de Kang et al. (2023), la mayoría de los géneros se habrían diferenciado tan solo en el Mioceno, pero los datos fósiles sugieren sin embargo que géneros como Aralia, Panax y Schefflera ya se habían diferenciado y alcanzado el continente europeo en el Oligoceno. Este árbol filogenético sugiere un origen de la familia en Oceanía, desde donde habría ganado luego Asia y a continuación el resto del mundo.

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Árbol filogenético de las Araliáceas / Kang J.-S. et al. (2023) / Licencia: CC BY

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Aunque se cultivan en Europa varias especies de esta familia como ornamentales, son sin embargo aún escasas las observaciones de individuos naturalizados, casi todas en la región mediterránea y las Canarias:

- Fatsia japonica: casual en Calabria.
- Schefflera elegantissima: casual en La Palma y Tenerife.
- Schefflera arboricola: casual en Castellammare (Sicilia) y en las Islas Canarias
- Schefflera actinophylla: naturalizada en las Islas Canarias
- Aralia elata: poblaciones naturalizadas en Austria, Bélgica, Gran Bretaña, Noruega y Lituania.

Joven ejemplar de Schefflera actinophylla en la Breña Baja, La Palma, Canarias / Otto & Verloove (2018)

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Aralia elata es la excepción en esta lista, al ser propia de climas fríos. Es probable que con el progresivo aumento de las temperaturas estas especies dispongan en el futuro de más oportunidades de dar el salto al medio natural. Por ahora su presencia es anecdótica. Curiosamente, la especie que parece haberse asentado de forma más duradera proviene de las zonas frías de Asia y se ha naturalizado en el N de Europa (Aralia elata). De climas templados fríos también es orginario el ginseng, nombre bajo el que se esconden en realidad distintas especies. En el Norte de Europa (Paíes Bálticos y Escandinavia) se cultiva cada vez con más frecuencia el ginseng americano (Panax quinquefolium), que se suele plantar en bosques en un modelo de cultivo (agroforestería) que probablemente acabará favoreciedo su naturalización. El ginseng asiático (Panax ginseng) se cultiva de forma más esporádica en otros países europeos, donde no deja de ser por ahora un cultivo accesorio.

Tal como decíamos al principio, el único género autóctono en Europa es Hedera, el género de las hiedras, en el que se han descrito 12 especies, que se extienden desde Europa hasta el E de Asia. Es curioso constatar que el máximo de diversidad en este género se encuentra en el W de Europa, donde se ha diferenciado toda una serie de especies con distintos niveles de poliploidia que eran muy difíciles en algunos casos de distinguir en base a criterios puramente morfológicos. Los estudios filogenéticos más recientes llevados a cabo han permitido entender la relación evolutiva entre esas distintas especies, demostrando de paso que las 3 especies de la laurisilva presentes en Macaronesia se diferenciaron a partir de 3 episodios de colonización diferentes, estando cada una de ellas emparentada con especies diferentes en el continente europeo.

Arbol filogenético del gébnero Hedera / Gallego Narbón A. et al. (2023) / Licencia: CC BY-NC-ND

Es interesante constatar, también, que las especies de este género actualmente presentes en Asia son muy probablemente el resultado de una retrocolonización de ese continete a partir de las poblaciones más occidentales de Asia menor y del Cáucaso. El registro fósil y el árbol filogenético de la familia sugieren sin embargo un origen asiático de este género, cuyo fósiles más antiguos son del Oligoceno y provienen de Asia. Su presencia en Europa tan solo está documentada en el Mioceno, periodo en el que muy probablemente se diferenciaron las distintas especies que conocemos hoy.

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Registros fósiles de Hedera (entradas ordenadas cronológicamente) / Valcárcel V. et al. (2017) / Licencia: CC BY

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A esta lista de especies del género Hedera existentes en Europa, también hay que añadir el papel que puede desempeñar la introducción de muchas especies como ornamentales, que puede favorecer en algunos lugares que especies geográficamente separadas entren en contacto y se hibriden. Se han descrito numerosos híbridos cultivados que por ahora no parecen haber dado mucho que hablar de ellos. Un caso muy diferente es Hedera crebrescens, un taxón nuevamente descrito que según los primeros estudios genéticos llevados a cabo, está emparentado con Hedera helix (ambas especies son diploides) formando un clado monofilético en Hedera helix, de la que se diferencia claramente por criterios morfológicos evidentes. Cuándo apareció esta especie y cómo apareció son por ahora preguntas sin responder. Esta vigorosa hiedra está presente en el medio natural en todo el territorio húngaro y en Ucrania occidental y también se ha observado en parques de Austria, Eslovaquia, Alemania y Holanda. Por su vigor y su extraordinaria capacidad de propagación, presenta todas las características de una especie invasora pero tal consideración depende, claro está, de la respuesta que demos a esas preguntas. De todos modos, nos remite a una pregunta aún más básica: ¿puede considerarse "exótica" una especie de origen híbrido nacida en Europa y perfectamente adaptada a las condiciones del lugar en que ha nacido?

Hojas de Hedera crebrescens, Magyarország, Gellérthegy, Budapest, Hungría / Fotografía: attilalengyel / Licencia: CC BY-NC

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Hemos mencionado en varios artículos la tendencia que se observa en algunos lugares de Europa a que especies alóctonas perennifolias invadan los bosques de caducifolios, modificando de forma evidente su apariencia. Creo que es interesante para acabar este repaso de la familia de las Araliáceas resaltar que la hiedra (sensu lato), también participa de esta transformación del bosque, habiéndode constatado en las últimas décadas una notable expansión de la hiedra en los bosques de Europa Central (Perring M. P. et al., 2020), en los que se observa un claro proceso de "lianificación" que en bosques tropicales y subtropicales no tiene nada de sorprendente pero que es un fenómeno nuevo en los bosques templados de Europa.

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