Paleoautóctonas (75): Pinus
Los pinos, tan denostados hoy en día por los ecologistas de nuestro país, que idolatran las frondosas y quisieran ver crecer especies del género Quercus por doquier, desempeñan sin embargo un papel muy importante en los ecosistemas de la región mediterránea. Los pinos son árboles muy rústicos que suelen colonizar con rapidez los espacios que quedan abiertos tras alguna perturbación. Especies colonizadoras, exigentes en luz y capaces de aguantar condiciones muy duras en las que las frondosas sufren mucho.
Pino piñonero en la Casa de Campo de Madrid / Fotografía: Adrián Rodríguez / Licencia: Dominio Público
Los pinos han adquirido secundariamente una extraordinaria importancia en Europa y en muchos continentes, al ser árboles de relativamente rápido crecimiento que producen una muy buena madera para muy distintos usos. Por esta razón se ha utilizado masivamente en nuestro país (y en muchos otros) en programas de repoblación a los que no se les dio el seguimiento prometido, que en muchos lugares pasaba por plantar frondosas una vez que se hubiese establecido un primer dosel arbóreo de pinos que permitiese esa transición. Promesas mayoritariamente incumplidas que han despertado los recelos de muchos ecologistas y naturalistas hacia los propios pinos, que son sin embargo especies tan autóctonas y tan imprescindibles como las demás.
Mapa de distribución del género Pinus en el que se muestra el número de especies presentes en cada región. Jin W.T. et al. (2021).
La implantación de este género en zonas de las que estaba históricamente ausente puede criticarse pero no deja de ser cierto que en algunas regiones como la región andina, las plantaciones de pinos y de eucaliptos han supuesto una inesperada fuente de riqueza para muchas comunidades, desarrollándose toda una actividad económica alrededor de la explotación de estas especies en zonas muchas veces totalmente desprovistas de vegetación arbórea. La explotación de esa madera ha permitido en muchos casos prescindir de la explotación de especies autóctonas muy amenazadas. No dejan de ser, claro está, plantaciones y como tales han de considerarse y ser analizadas. Compararlas con bosques naturales no tiene ningún sentido. Nadie espera que un campo de trigo tenga la misma biodiversidad que una pradera natural. El caso es que este género ha expandido considerablemente su área de distribución y probablemente haya llegado a esas regiones para quedarse.
| Pinus | Familia: Piaceae | Orden: Pinales | ||
Árboles, raramente arbustos, perennifolios. Ramificación generalmente verticilada, ± regular. Copa piramidal o redondeada, con frecuencia deprimida y ancha en los árboles adultos. Macroblastos con hojas escuamiformes, sin clorofila; braquiblastos muy cortos, con una vaina membranosa de escamas, terminados por 2-5 hojas aciculares o lineares, cada una con 2 o más canales resiníferos. Conos masculinos agrupados en la base de los brotes anuales. Estróbilos de maduración bi o trienal, con escamas persistentes, las tectrices rudimentarias e inclusas, las seminíferas con la parte externa (apófisis) generalmente provista de una protuberancia (ombligo). Semillas aladas, con testa ± lignificada, a veces comestibles (piñones). Do Amaral Franco J. / in: Castroviejo & al. (eds.), Flora iberica vol. 1 / http://www.floraiberica.org / Licencia: Creative Commons |
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El género comprende más de 110 especies distribuidas por todo el Hemisferio Norte que se dividen en dos grandes linajes (subgéneros) que corresponden grosso modo a dos estrategias evolutivas diferentes. El subgénero Strobus está constituido por especies que se han adaptado a vivir principalmente en zonas de mucho estrés sobre suelos pobres en nutrientes o temperaturas extremas de frío o de calor. El subgénero Pinus, en cambio, está constituido por especies que se han adaptado a vivir en zonas regularmente asoladas por los incendios.
Árbol filogenético del género Pinus. Jin W.T. et al. (2021).
El género Pinus posee un abundantísimo registro fósil. Está presente en el 87% de los registros fósiles examinados par la elaboración de estos artículos y en los estudios palinológicos, es casi siempre y de manera abrumadora dominante en el espectro polínico. Esto se debe fundamentalmente a que se trata de una especie anemófila que produce una gran cantidad de polen. Esto lleva en muchos casos a una sobre-representación del pino en muchos sedimentos analizados que no significa sin embargo que siempre sean aportes eólicos lejanos los que explican su presencia. Los pinos siempre han estado omnipresentes en los ecosistemas europeos, desempeñando el papel de especies colonizadoras y dominando solo en condiciones particulares, como pueden ser hoy en día en algunas zonas montañosas, en turberas o en estaciones con poco suelo.
El género Pinus aparece en el registro fósil en el Cretácico Inferior, datando los fósiles más antiguos (Yorkshire, Inlaterra) de aproximadamente 129-131 Ma. Coloniza durante el Cretácico Medio y Superior las latitudes medianas del Hemisferio Norte. Sin embargo, su distribución se restringió a las altas latitudes durante el Paleoceno, debido a que el clima más húmedo y cálido no le era favorable. A partir del momento en que el clima empezó a enfriarse de nuevo (Eoceno) pudo el género Pinus volver a colonizar las latitudes medias y emprender una especiación que estaría en la base de la actual taxonomía de los pinos. Tal como se puede ver en el árbol filogenético que reproducimos a continuación, las principales secciones y subsecciones del género ya quedaron definidas en aquella época.
La diversificación de estos grupos proseguiría luego entre el Oligoceno y el Plioceno siguiendo la progresiva bajada de la temperatura media. Es interesante notar que los principales clados que se diferenciaron evolucionaron en áreas geográficas separadas: las secciones Trifolieae y Parrya son exclusivamente americanas, la sección Pinus es eurasiática y la sección Quinquefoliae es originalmente eurasiática aunque alcanza el continente americano en su expansión.
Conos fósiles de Pinus canariensis, Plioceno, Guardamar del Segura. / Museo Paleontológico de Elche.
En el continente europeo, todas las especies actualmente presentes pertenecen a las secciones Pinus y Quinquefoliae. El polen de ambas secciones se encuentra en muchos palinofloras cenozoicas de Norteamérica y Asia y es frecuente en las floras miocénicas de Europa, sugiriendo cierta continuidad desde el Mioceno hasta nuestros días. Sin embargo, no cabe descartar la presencia y posible desaparición de taxones más termófilos, que no habrían superado el escollo de las glaciaciones. Un buen ejemplo de ello lo tenemos con las especies del clado P. canariensis / P. roxburgiana, al que se han adscrito diferentes fósiles del S de Europa (Kvaček Z. et al., 2014) y que corresponden a un hipotético pino de montaña subtropical, que hubiese poblado los márgenes del mar Tethys. Las poblaciones de P. strozzii y P. timleri del Plioceno y de principios del Pleistoceno representan dos eslabones entre P. roxburghii y P. canariensis, dos especies hoy en día geográficamente aisladas y adaptadas a las condiciones particulares de sus hábitats actuales. El análisis biométrico indica, sin embRGO, que la población geocronológicamente más joven de la isla de Rodas tiene más afinidades con P. canariensis que con P. roxburghii.
Localidades fósiles y áreas de distribución de Pinus canariensis C. Sm. (A) y Pinus roxburghii Sarg. (B). Símbolos: 1. Val ďArno (Italia), 2. Hostens cerca de Burdeos (Francia), 3. Minas a cielo abierto de Hambach y Frechen (Alemania), y 4. Kallithea. Kallithea (Rodas, Grecia). Kvaček Z. et al., 2014
La gran resiliencia de los pinos de alguna manera les asegura un gran futuro de cara al cambio climático. El decaimiento de muchos bosques a consecuencia de la subida de las temperaturas podría favorecer la expansión de las especies de pinos mediterráneas. Solo las especies de pinos muy ligadas a la alta montaña podrían en cambio ver su área de distribución menguar considerablemente. Que una especie como P. cembra no haya logrado establecerse en el norte de Europa tras la última glaciación la convierte necesariamente en una especie muy vulnerable. Ya comentamos lo mismo para Larix europea, especie con la que convive.
En la Península Ibérica las previsiones son a que algunas especies se mantengan más o menos en su actual área de distribución, mientras que otras, como P. sylvestris y P. uncinata, podrían desaparecer de amplias zonas.
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