Crónicas de un mundo en mutación


El cambio climático ya es una realidad que promete modificar profundamente nuestros paisajes, nuestra flora y nuestra fauna.
El pasado es una ventana que nos permite intuir cómo será ese futuro que os propongo descubrir.

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Aspecto otoñal de Liquidambar styraciflua, con tonos que van del amarillo anaranjado al rojo y al casi negro. Madrid.

En otoño, en Madrid, es cada vez más frecuente darse de bruces con el rojo esplendoroso de un árbol que se está plantando con cierta frecuencia desde hace unos años. La mayoría de ellos son, por ahora, arbolitos recién transplantados de sus viveros, que no llaman demasiado la atención durante el resto del año. Pero llegado el otoño, sin embargo, sus hojas se tiñen de un rojo intenso (a veces muy oscuro, casi negro) que delata inmediatamente su presencia. Examinando este árbol con más detenimiento, nos daremos cuenta que tiene unas hojas palmatilobadas muy parecidas a las de los arces, con un borde más o menos regularmente aserrado. Las inflorescencias femeninas y las infrutescencias son también muy características, agrupándose las flores en cabezuelas esféricas que cuelgan de largos pedúnculos. Dos características que comparte con los plátanos (Platanus sp.), un género con un área de distribución coincidentemente bastante similar a la de los liquidámbares.




Hoja de Liquidambar styraciflua con su típico color otoñal.

La especie que se puede observar en nuestros parques y jardines es el liquidámbar americano (Liquidambar styraciflua), una especie con un área de repartición bastante extensa, presente en todas las zonas templadas del E de Norteamérica y en las zonas montañosas de México y de América Central (hasta Nicaragua). En la Península Ibérica, la especie se cultiva con bastante frecuencia pero, que yo sepa, por ahora no ha llegado a naturalizarse en ningún sitio.




Distribución en Europa del género Liquidambar en el Neógeno.

Como se puede ver en el mapa de repartición del género en el Neógeno, este estuvo bastante repartido por buena parte del continente europeo, alcanzando al norte regiones como Holanda, Inglaterra, el norte de Alemania y Polonia. Más adelante, tras las primeras glaciaciones serias del Cuaternario, su área se contrajo, quedando circunscrito al área mediterránea y al mar Caspio, aunque logró alcanzar Polonia en algún periodo interglacial del Pleistoceno inferior, probablemente remontando los valles del Dniester y del Dnieper. En el Pleistoceno Medio, ya tan solo estaba presente en el S de Italia, Grecia, Turquía, el Cáucaso y el Mar Caspio. Las últimas glaciaciones, finalmente, contrajeron su área aún más, hasta relegarlo a unos cuantos valles aluviales del S de Turquía, donde sobrevive actualmente Liquidambar orientalis.




Comparación de las infrutescencias de Liquidambar europaea con las de diferentes especies actuales (Zidianakis et al., 2020).

Aunque los fósiles encontrados en Europa, atribuidos a la especie fósil Liquidambar europea, muestran una gran variabilidad en la forma de las hojas, la morfología de sus infrutescencias demuestra claramente su parentesco con la especie que sobrevivió en el SE del continente, tal como se puede ver en la figura anterior (Zidianakis et al., 2020).



Hoja de Liquidambar orientalis con su típico color otoñal. Jardín del Príncipe, Aranjuez, Madrid.

El nombre de este género hace referencia a la resina o goma que exudan estos árboles. Esa resina ha tenido y sigue teniendo muchos usos. Se ha utilizado como chicle, aromatizante del tabaco, perfume en distintos productos cosméticos, incienso y un largo etcétera de usos. El nombre náhuatl de la especie americana, Xochicotzoquahuitl, alude a esa misma carcterística, significando literalmente "árbol que produce trementina aromática”.




Recolección de la resina de Liquidambar orientais en el bosque de Kavakarasi, Turquía / Fotografía: Kjf webmaster / Licencia: CC BY-SA

El liquidámbar oriental (Liquidambar orientalis) tan solo sobrevive pues hoy en día en algunos puntos del S de Turquía y en la isla de Rodas y la especie está catalogada como "vulnerable" por la IUCN. Existen también algunas poblaciones naturalizadas en la cercana isla de Chipre. Se trata sin embargo de una especie que podría tener un área de distribución mucho más extensa a juzgar por el extraodinario aspecto de los cerca de 80 ejemplares que se plantaron en el Jardín del Príncipe de Aranjuez en el siglo XVIII. Algunos de estos ejemplares alcanzan un tamaño que no alcanzan ni tan siquiera en su área de distribución original, donde los árboles han sido exlotados desde antiguo y no han podido alcanzar un pleno desarrollo como el que han tenido en en el Jardín del Príncipe. Es curioso, viendo el éxito alcanzado en Aranjuez que esta especie no se haya cultivado en otros sitios.




Aspecto otoñal del Jardín del Prícipe un día de niebla, en una zona del parque dominada por viejos liquidámbares.

El resto de las especies de este género proviene del SE de Asia, donde están presentes unas 13 especies que antiguamente se atribuían a géneros distintos (Altingia, Semilíquidambar) pero que los estudios filogenéticos aconsejaron agrupar en uno solo (Ickert-Bond S.M. & Wen J., 2006).

LiquidambarFamilia: AltingiaceaeOrden: Saxifragales

Árboles caducifolios aromáticos y resiníferos. Tronco gris-castaño, profundamente fisurado; ramas y ramillas a veces con alas suberosas. Yemas escamosas, rostradas, brillantes, resinosas, sésiles. Hojas simples, alternas, en espiral, estipuladas, largamente pecioladas, fragantes al ser estrujadas, glabras o a veces pubescentes en el envés, con pelos simples; limbo palmatilobado, con (3-)5(-7) lóbulos; base de profundamente cordada a truncada; margen glandular-aserrado; ápice de cada lóbulo largamente acuminado. Inflorescencias en cabezuelas multifloras; cabezuelas masculinas agrupadas en racimos terminales, constituidas por un fascículo de estambres; cabezuelas femeninas péndulas, axilares, largamente pedunculadas, constituidas por flores ± coalescentes. Inflorescencias masculinas y femeninas sobre el mismo pie, apareciendo con las hojas. Flores unisexuales, aclamídeas. Flores masculinas con numerosos estambres; anteras biloculares, de dehiscencia longitudinal. Polen periporado. Flores femeninas de un verde pálido o de un amarillo verdoso, provistas de 5-8 estaminodios; ovario semi-ínfero, con 6vulos numerosos, anátropos, de placentación axilar; estilos recurvados, papilosos, endurecidos y espinescentes en el fruto. Infrutescencia esférica formada por la fusión basal de los frutos. Cada fruto es una cápsula septicida, glabra, bivalvada, que contiene 1 o varias semillas aladas. x = 16.





Árbol filogenético y diversificación geográfica de las Altingiáceas. Ickert-Bond S.M. & Wen J. (2006).

Hace unos años me convencí de que era absolutamente necesario cultivar esta especie a este lado del Mediterráneo para constituir una o varias pequeñas poblaciones ex-situ. Para ello, empecé entonces a buscar semillas por internet pero ninguna de las semillas que recibí llegó nunca a germinar. Conocedor de la existencia de la "pequeña" colección del Jardín del Príncipe en Aranjuez, finalmente opté por ir a recolectar yo mismo esas semillas, sin mucha idea de cual era la mejor época para ello.




Infrutescencias y semillas de Liquidambar orientalis, Jardín del Príncipe de Aranjuez.

Las infrutescencias que traje se veían muy verdes y no parecían estar a punto de abrirse. Aún así, me llevé unas cuantas por si las moscas. Al llegar a casa las dejé sobre una estantería donde las tuve unos dias olvidadas. La buena temperatura y la sequedad del aire de mi apartamento propició su apertura, permitiendo que los frutos liberaran sus diminutas semillas. En la fotografía anterior podéis ver a la izquierda las infrutescencias, que miden algo así como 1 a 1,5 cm de diámetro. A la derecha se ven dos cosas. Lo primero es un polvillo amarillento bastante dominante. Se trata de semillas abortadas, que no se han desarrollado. Luego tenéis, de color negro, las semillas fértiles. En la fotografía de detalle, se aprecia que tienen una cortísima ala, caracter que las diferencia de las semillas de la especie americana, que tiene un ala mucho más desarrollada..




Infrutescencias de Liquidambar styraciflua a la izquierda y de Liquidambar orientalis a la derecha.



Para mi gran sorpresa, buena parte de las semillas que había conseguido germinaron sin demasiados problemas y pronto me encontré con unos pequeños y prometedores arbolitos que lamentablemente planté en lugares bastante inapropriados en los que no sobrevivieron. El año pasado volví al Jardín del Príncipe para hacer acopio de semillas y me he dado cuenta de que no importaba tanto que las infrustescencias aún estén cerradas. En el aire seco y cálido de un apartamento se abren a los pocos días y solo es cuestión entonces de extraer las semillas (metiéndo las infrutescencias en una cajita y sacudiéndola a ritmo de cha-cha-chá). Las semillas son realmente muy pequeñitas y uno puede hasta dudar de su viabilidad, pero fueron bastantes las semillas que finalmente llegaron a germinar. Eso sí, las plántulas son realmente muy pequeñitas y nada hace pensar que vayan luego a transformarse en imponentes árboles como los que se pueden observar en el Jardín del Príncipe.




Plántula recien germinada de Liquidambar orientalis.

Hasta hace unos años atrás, no tenía yo constancia de que se hubiese plantado esta especie en otros lugares pero haciendo esta mañana una búsqueda en internet (diciembre 2024), he podido ver que algunas ciudades como Zaragoza e Illescas han incluido esta especie en su arbolado urbano. También parece estar presente en algún que otro arboreto como el de Iturraran (Guipúzcoa). Sería realmente una lástima, viendo el éxito que ha tenido esta especie en Aranjuez que no se utilice más a menudo. Su regreso a este lado del Mediterráneao, y no solo como especie ornamental, me parecería personalente una muy buena noticia...




A pesar de estar tan inclinado, este viejo liquidambar oriental sigue vivo y en plena forma, reproduciéndose absolutamente normalmente. No es un caso único en el Jardín del Príncipe de Aranjuez. No hay que olvidar que estamos en una llanura aluvial, sobre sedimentos muy poco compactados (gravas, arenas y arcillas) que pueden causar a muchos árboles problemas de estabilidad cuando alcanzan cierto tamaño y peso. No es infrecuente ver los árboles que crecen sobre tales terrenos tener problemas para mantener la verticalidad. En el caso de los liquidambares orientales, iría hasta decir que es bastante frecuente.



Otros ejemplares imponentes en el Jardín del Príncipe de Aranjuez...

Zidianakis G. et al. (2020) / Three (middle to) late Miocene plant macroremain assemblages (Pitsidia, Kassanoi and Metochia) from the Messara–Gavdos region, southern Crete / Acta Palaeobotanica, Vol 60(2), pp. 333–437. https://doi.org/10.35535/acpa-2020-0018
VIckert-Bond S.M. & Wen J. (2006) / Phylogeny and biogeography of Altingiaceae: Evidence from combined analysis of Wve non-coding chloroplast regions / Molecular Phylogenetics and Evolution, Vol. 39, pp. 512–528

La familia de las Araliáceas, que cuenta con un único género autóctono en la flora europea actual (Hedera), está principalmente distribuida por las regiones tropicales y subtropicales de todo el mundo. Sin embargo, también cuenta con algunos representantes en regiones templadas frías, tanto de Norteamérica, Europa y Asia. El ginseng (Panax ginseng), una de la pocas especies herbáceas de la familia y propia de zonas más bien frías, es probablemente la más conocida de esta familia debido al uso que se hace de sus raíces.



Raíz de ginseng, China / Fotografía: Steve Evans / Licencia: CC BY

A nadie le sorprenderá a estas alturas que otros géneros de esta familia estuvieran presentes en Europa antes de las glaciaciones, representados por especies cuyos parientes vivos más cercanos viven sobre todo hoy en día en regiones con un clima de tipo Cfa según la clasificación de Köppen-Geiger. En una pequeña síntesis de las especies de esta familia encontradas en Europa, Bozukov (2018) menciona los siguientes generos (a los que añado el género Fatsia):

- Acanthopanax: Mioceno-Plioceno
- Aralia (incl. Pentapanax): Oligoceno-Plioceno
- Brassaiopsis: Mioceno
- Eleuterococcus: Plioceno
- Fatsia: Plioceno
- Hedera: Mioceno-actual
- Oreopanax: Mioceno
- Panax: Oligoceno-Mioceno
- Schefflera: Oligoceno-Mioceno

El periodo de máxima diversidad de esta familia en Europa parece haber sido el Mioceno pero la escasez de fósiles atribuibles a esta familia no permite hacerse una idea muy clara de cuando llegó cada género y de cuánto tiempo llegó a vivir en Europa.



Hoja fósil de Brassaiopsis jatrophaefolia según Unger (1847)

La familia de las Arialáceas es próxima a la de las Umbelíferas (ambas pertenecen al orden de las Apiales), siendo las Umbelíferas una familia mayoritariamente constituida por plantas herbáceas mientras que las Arialáceas y demás familias del orden son mayoritariamente leñosas. Comparten con las Umbelíferas un caracter tan llamativo como sus inflorescencias (la mayoría de las especies tienen inflorescencias en umbela o un derivado de esta).



La inflorescencia de Fatsia japonica es una panícula de umbelas como la que muesra esta fotografía. / Fotografía: Adrián Rodríguez

Se cultivan hoy en día en Europa como plantas ornamentales, además de las hiedras, algunas especies originarias de Asia, como la aralia (Fatsia japonica), muy común en los parques y jardines de Madrid. Un género como Shefflera es por otro lado muy comúnmente utilizado como planta de interior, siendo muy apreciadas por su follaje y su rápido crecimiento.

La familia de las Araliáceas es bastante reciente en comparación con otras familias que hemos examinado hasta ahora, diferenciándose en algún momento entre el Paleoceno y el Eoceno. Según el árbol filogenético más reciente de Kang et al. (2023), la mayoría de los géneros se habrían diferenciado tan solo en el Mioceno, pero los datos fósiles sugieren sin embargo que géneros como Aralia, Panax y Schefflera ya se habían diferenciado y alcanzado el continente europeo en el Oligoceno. Este árbol filogenético sugiere un origen de la familia en Oceanía, desde donde habría ganado luego Asia y a continuación el resto del mundo.




Árbol filogenético de las Araliáceas / Kang J.-S. et al. (2023) / Licencia: CC BY

Aunque se cultivan en Europa varias especies de esta familia como ornamentales, son sin embargo aún escasas las observaciones de individuos naturalizados, casi todas en la región mediterránea y las Canarias:

- Fatsia japonica: casual en Calabria.
- Schefflera elegantissima: casual en La Palma y Tenerife.
- Schefflera arboricola: casual en Castellammare (Sicilia) y en las Islas Canarias
- Schefflera actinophylla: naturalizada en las Islas Canarias
- Aralia elata: poblaciones naturalizadas en Austria, Bélgica, Gran Bretaña, Noruega y Lituania.



Joven ejemplar de Schefflera actinophylla en la Breña Baja, La Palma, Canarias / Otto & Verloove (2018)

Aralia elata es la excepción en esta lista, al ser propia de climas fríos. Es probable que con el progresivo aumento de las temperaturas estas especies dispongan en el futuro de más oportunidades de dar el salto al medio natural. Por ahora su presencia es anecdótica. Curiosamente, la especie que parece haberse asentado de forma más duradera proviene de las zonas frías de Asia y se ha naturalizado en el N de Europa (Aralia elata). De climas templados fríos también es orginario el ginseng, nombre bajo el que se esconden en realidad distintas especies. En el Norte de Europa (Paíes Bálticos y Escandinavia) se cultiva cada vez con más frecuencia el ginseng americano (Panax quinquefolium), que se suele plantar en bosques en un modelo de cultivo (agroforestería) que probablemente acabará favoreciedo su naturalización. El ginseng asiático (Panax ginseng) se cultiva de forma más esporádica en otros países europeos, donde no deja de ser por ahora un cultivo accesorio.

Tal como decíamos al principio, el único género autóctono en Europa es Hedera, el género de las hiedras, en el que se han descrito 12 especies, que se extienden desde Europa hasta el E de Asia. Es curioso constatar que el máximo de diversidad en este género se encuentra en el W de Europa, donde se ha diferenciado toda una serie de especies con distintos niveles de poliploidia que eran muy difíciles en algunos casos de distinguir en base a criterios puramente morfológicos. Los estudios filogenéticos más recientes llevados a cabo han permitido entender la relación evolutiva entre esas distintas especies, demostrando de paso que las 3 especies de la laurisilva presentes en Macaronesia se diferenciaron a partir de 3 episodios de colonización diferentes, estando cada una de ellas emparentada con especies diferentes en el continente europeo.



Arbol filogenético del gébnero Hedera / Gallego Narbón A. et al. (2023) / Licencia: CC BY-NC-ND

Es interesante constatar, también, que las especies de este género actualmente presentes en Asia son muy probablemente el resultado de una retrocolonización de ese continete a partir de las poblaciones más occidentales de Asia menor y del Cáucaso. El registro fósil y el árbol filogenético de la familia sugieren sin embargo un origen asiático de este género, cuyo fósiles más antiguos son del Oligoceno y provienen de Asia. Su presencia en Europa tan solo está documentada en el Mioceno, periodo en el que muy probablemente se diferenciaron las distintas especies que conocemos hoy.



Registros fósiles de Hedera (entradas ordenadas cronológicamente) / Valcárcel V. et al. (2017) / Licencia: CC BY

A esta lista de especies del género Hedera existentes en Europa, también hay que añadir el papel que puede desempeñar la introducción de muchas especies como ornamentales, que puede favorecer en algunos lugares que especies geográficamente separadas entren en contacto y se hibriden. Se han descrito numerosos híbridos cultivados que por ahora no parecen haber dado mucho que hablar de ellos. Un caso muy diferente es Hedera crebrescens, un taxón nuevamente descrito que según los primeros estudios genéticos llevados a cabo, está emparentado con Hedera helix (ambas especies son diploides) formando un clado monofilético en Hedera helix, de la que se diferencia claramente por criterios morfológicos evidentes. Cuándo apareció esta especie y cómo apareció son por ahora preguntas sin responder. Esta vigorosa hiedra está presente en el medio natural en todo el territorio húngaro y en Ucrania occidental y también se ha observado en parques de Austria, Eslovaquia, Alemania y Holanda. Por su vigor y su extraordinaria capacidad de propagación, presenta todas las características de una especie invasora pero tal consideración depende, claro está, de la respuesta que demos a esas preguntas. De todos modos, nos remite a una pregunta aún más básica: ¿puede considerarse "exótica" una especie de origen híbrido nacida en Europa y perfectamente adaptada a las condiciones del lugar en que ha nacido?



Hojas de Hedera crebrescens, Magyarország, Gellérthegy, Budapest, Hungría / Fotografía: attilalengyel / Licencia: CC BY-NC

Hemos mencionado en varios artículos la tendencia que se observa en algunos lugares de Europa a que especies alóctonas perennifolias invadan los bosques de caducifolios, modificando de forma evidente su apariencia. Creo que es interesante para acabar este repaso de la familia de las Araliáceas resaltar que la hiedra (sensu lato), también participa de esta transformación del bosque, habiéndode constatado en las últimas décadas una notable expansión de la hiedra en los bosques de Europa Central (Perring M. P. et al., 2020), en los que se observa un claro proceso de "lianificación" que en bosques tropicales y subtropicales no tiene nada de sorprendente pero que es un fenómeno nuevo en los bosques templados de Europa.



Otto R. & Verloove F. (2018) / Nuevos xenófitos de La Palma (Islas Canarias, España), con énfasis en las especies naturalizadas y (potencialmente) invasoras. Parte 2. / Collectanea Botanica, Vol. 37, e0005
Bozukov V. (2018) / Family Araliaceae in the Bulgarian macrofossil flora / Phytologia Balcanica, Vol. 24 (1), pp. 3–10
Kang, JS., Giang, V.N.L., Park, HS. et al. (2023) / Evolution of the Araliaceae family involved rapid diversification of the Asian Palmate group and Hydrocotyle specific mutational pressure. Sci Rep 13, 22325. https://doi.org/10.1038/s41598-023-49830-7
Perring M. P. et al. (2020) / Increasing liana frequency in temperate European forest understories is driven by ivy / Front. Ecol. Environ., vol. 18(10), pp. 550–557. https://doi.org/10.1002/fee.2266
Bényei-HimmerM. et al. (2017) / Hedera crebrescens (Araliaceae) a newly identified diploid taxon and triploid ivies from Hungary / Studia Bot. Hung., Vol. 48(2), pp. 225–252
Bényei-HimmerM. et al. (2017) / Hedera crebrescens (Araliaceae) a newly identified diploid taxon and triploid ivies from Hungary / Studia Bot. Hung., Vol. 48(2), pp. 225–252
Valcárcel V. et al. (2017) / Phylogenetic and paleobotanical evidence for late Miocene diversification of the Tertiary subtropical lineage of ivies (Hedera L., Araliaceae) / BMC Evolutionary Biology, Vol. 17:146
Gallego Narbón A. et al. (2023) / Repeated asynchronous evolution of single-species endemics of ivies (Hedera L.) in Macaronesian archipelagos / Journal of Biogeography, Vol. 50, pp. 1763–1777
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SOBRE EL AUTOR

Geólogo de formación, nacido en Suiza pero establecido en España desde hace más de 20 años, trabajo actualmente en el sector de la informática (soporte). Eso no me ha impedido mantener vivo mi interés por los temas medioambientales, el cambio climático en particular, cuyas consecuencias intento anticipar buscando respuestas en ese pasado no tan lejano hacia el que parece que estamos empeñados en querer volver.

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