Modelos arquitecturales (1): introducción

Aficionado a la botánica y amante de los árboles desde mi tierna infancia, nunca presté demasiada importancia a su forma y a la manera en que se desarrollaban más allá de consideraciones meramente estéticas. Algunos árboles, claro está, llamaban poderosamente mi atención por la forma que tienen y otros no tanto por la misma razón. Más allá de algunas formas muy llamativas, como las siluetas que presentan algunos árboles como los cipreses o las acacias, con un desarrollo vertical y horizontal muy evidentes, las demás especies me parecían todas bastantes similares: un tronco, una copa más o menos irregular y poco más veía yo en la mayoría de ellos...

Venirme a vivir a España tras pasar mi juventud en la verde Suiza me abrió los ojos sobre otra característica de las plantas, mucho más evidente en una región como la de Madrid en la que las variaciones climáticas son mucho más pronunciadas: las tremendas diferencias en el desarrollo de las mismas plantas de un año a otro. En años húmedos, las plantas alcanzan su pleno desarrollo y muestran una arquitectura plenamente realizada, con numerosos ejes secundarios e inflorescencias. En años sucesivos, en cambio, apenas crecen y quedan reducidas a su mínima expresión, con un único tallo e inflorescencia, economizando los pocos recursos disponibles para completar su ciclo vital. A pesar de esa gran variabilidad en el desarrollo que alcanzan, se trata sin embargo de las mismas especies y resulta evidente que su genoma tiene registrado su programa de crecimiento, que expresan plenamente solamente cuando se dan las condiciones para ello.

Porte achaparrado de un pino albar creciendo en condiciones extremas. Región de Alushta, Ucrania. / Autor: svetlana-bogdanovich / Licencia: CC-BY-NC.



Pino albar plenamente desarrollado en la región de Tiumén, Rusia. / Autor: igor_kuzmin / Licencia: CC-BY-NC.

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Los árboles no son una excepción y si comparamos un pino albar desarrollado sobre un suelo profundo y en óptimas condiciones medioambientales con otro al que le ha tocado crecer prácticamente sobre un suelo desnudo (ver fotografías anteriores), resulta evidente que su forma puede variar considerablemente. A pesar de ello, todos estos pinos pertenecen a una sola y misma especie que tiene “inscrito” en su genoma el plano arquitectural que va a desarrollar en el transcurso de su vida.

Al intentar describir la forma que suelen tener las plantas y los árboles en particular, los botánicos y jardineros han usado tradicionalmente nociones como la de “porte” o “forma de la copa” que son, sin embargo, términos más bien poco precisos...

Esto explica muy probablemente porqué, en muchas obras botánicas de referencia (como Flora Iberica), los autores no suelen describir con mucho detalle la forma que tienen las plantas, a no ser que realmente tenga una forma muy característica y reconocible. Por poner un ejemplo, así se describe al almez en Flora Iberica:

Celtis australis: Árbol de hasta 30 m, de copa ancha.

Tal descripción, claro está, podría corresponder a una multitud de especies y realmente no es muy útil para diferenciar esta especie de otras. Y sin embargo, una persona experimentada al ver de lejos un almez probablemente sería capaz de identificar ese árbol por tener una “silueta” o “arquitectura” características. La fotografía a continuación muestra dos especies de árboles que tienen en común ser especies caducifolias y crecer en el mismo medio. Salta a la vista, sin embargo, que ambos árboles presentan claras diferencias en su arquitectura. Describir esa arquitectura es el propósito de esta serie de artículos que iré publicando poco a poco durante las próximas semanas. Lo hago, como siempre, de una forma totalmente autodidacta. Ruego pues que me perdonen los posibles errores que puedan detectar, achacables tan sólo a mis limitados conocimientos...

Olmo (Ulmus laevis) y fresno de hoja ancha (Fraxinus excelsior) en un bosque ribereño inundable a orillas del lago de Morat, en Suiza. La diferencia entre ambos salta a la vista, ambas especies creciendo de acorde a modelos arquitecturales totalmente diferentes.

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El interés por entender como crecen los árboles y cómo se ramifican no es nuevo. Hace más de 400 años, Leonardo da Vinci estableció una regla para ayudar los artistas a dibujar correctamente los árboles. Establecía que "todas las ramas de un árbol, en cada tramo de su altura, suman en conjunto un grosor igual al del tronco". Los estudios modernos han demostrado claramente que esa regla no es correcta en el caso de muchos árboles y no da cuenta de la gran diversidad arquitectural del mundo vegetal. Basta con ver algunos cactus, con brazos casi tan voluminosos como el tallo principal para darse cuenta de ello. No deja de ser, sin embargo, una primera aproximación en el intento de entender la organización arquitectural de los árboles y de las plantas en general.

El concepto de modelo arquitectural de los árboles fue introducido por los botánicos Francis Hallé y Roelof A.A. Oldeman. En 1970, con la ayuda de Pierre B. Tomlinson, formalizaron esta teoría, lo que permitió clasificar todos los árboles del mundo en una veintena de modelos genéticos de crecimiento. Los modelos arquitecturales que propusieron quedan definidos por la combinación de los siguientes criterios:

- modo de ramificación de los ejes: simpodial o monopodial
- modo de crecimiento de los ejes: continuo o rítmico
- orientación de los ejes secundarios: ortótropos o plagiótropos;
- posición de la sexualidad: lateral o terminal

Resultado de la combinación de estos caracteres, Hallé y Oldeman (1970) llegaron inicialmente a establecer la existencia de 22 modelos arquitecturales a los que pertenecían, supuestamente todas las plantas conocidas. A estos 22 modelos iniciales se han añadido desde entonces 3 más, fruto del estudio de distintos grupos de plantas que no encajaban en ninguno de los modelos propuestos inicialmente. Es interesante notar que algunas combinaciones de estos caracteres no se han observado en ninguna especie hasta la fecha.

Describiremos en esta serie de artículos los distintos modelos arquitecturales conocidos, que llevan el nombre de los botánicos que estudiaron y describieron la arquitectura de los árboles en el transcurso del pasado siglo. Se prefirió asociar cada modelo al nombre de un botánico al no resultar demasiado satisfactorio asociar cada modelo al nombre de especies que no son universalmente conocidas. Se da la circunstancia, además, de que en algunos taxones puede haber especies que crecen de acorde a distintos modelos arquitecturales. Otras nomenclaturas basadas en los caracteres que definen los distintos modelos no han tenido demasiado éxito hasta ahora. No existe por ahora algo semejante a los sistemas y clases que se han definido para clasificar los minerales según su morfología.

Es muy importante insistir en que estos modelos arquitecturales solo describen la manera en que se desarrollan los árboles en su fase juvenil, antes de que aparezcan eventuales reiteraciones que irán organizándose luego siguiendo su propio modelo arquitectural.

Remitimos el lector a la obras de referencia de Hallé, Oldum y Tomlinson (1978) y de Hallé y Keller (2017) para encontrar más ejemplos que los que presentaremos en esta serie de artículos. Nos ceñiremos aquí a mencionar las especies más fácilmente observables en nuestro país.

Eje principal (“tronco”)	Ejes secundarios (“Ramas”)	Orientación de las ramas	Crecimiento	Inflorescencias	Modelo
Ningún eje principal claramente individualizado	Los ejes se dividen por dicotomía	Ortótropas	Rítmico	Laterales	SCHOUTE
	Crecimiento simpodial por floración	Ortótropas	Rítmico	Terminales	LEEUWENBERGH
Crecimiento monopodial, horizontal, subterráneo	Monopodiales	Ortótropas	N/A	N/A	BELL
Crecimiento monopodial, ortótropo	Ausentes		Continuo	Terminales	HOLLTUM
			N/A	Laterales	CORNER
	Eje principal no ramificado sobre el que solo aparecen reiteraciones		N/A	N/A	OLDEMAN
	Aparecen en la base	Ortótropas	N/A	N/A	TOMLINSON
	Crecimiento monopodial	Ortótropas	Continuo	Laterales	ATTIMS
			Rítmico		RAUH
			Anual	Terminales	ACOSTA
		Plagiótropas	Continuo	Laterales	ROUX
			Rítmico		MASSART
	Crecimiento simpodial por floración	Ortótropas	Continuo	Terminales	STONE
			Rítmico		SCARRONE
		Plagiótropas por aposición	Rítmico		FAGERLIND
	Crecimiento simpodial por aborto	Plagiótropas por sustitución	Continuo	Terminales	PETIT
			Rítmico		AUBREVILLE
Crecimiento simpodial, materializado por la superposición de las bases dediferenciadas y enderezadas de ramas preexistentes.	Crecimiento simpodial por floración	Ortótropas	Rítmico	Terminales	KORIBA
	Crecimiento simpodial por aborto	Ortótropas	Rítmico	Laterales	CHAMPAGNAT
		Plagiótropas	Rítmico	Laterales	TROLL
Crecimiento simpodial, materializado por la superposición de ramas de aparición diferida.	Crecimiento simpodial por floración	Ortótropas	Rítmico	Terminales	CHAMBERLAIN
		Plagiótropas por sustitución	Rítmico	Terminales	PRËVOST
	N/A	Plagiótropas	N/A	Laterales	NOZERAN
Crecimiento simpodial, materializado por la superposición de ejes mixtos (base ortótropa y extremidad plagiótropa)	Crecimiento monopodial	Extremidad de las ramas plagiótropas	Rítmico	Laterales	MANGENOT