Modelos arquitecturales (2): el modelo de Schoute

De todos los modelos arquitecturales, el modelo de Shoute es sin lugar a dudas el más antiguo, observándose ya en las primeras plantas vasculares del Silúrico. Su característica esencial es la división dicotómica de los tallos, que se caracteriza por la división en dos partes iguales del meristema apical, dividiéndose cada tallo en dos ramas normalmente del mismo tamaño y grosor (son disimétricas en Nannorrhops ritchieana). No hay pues en este modelo un cese de la actividad meristemática tal como ocurre en otros modelos en los que los módulos dejan de crecer tras abortar el meristema apical o desarrollarse una inflorescencia. Esto no significa necesariamente que en las plantas modernas sea un carácter ancestral, ya que reapareció de forma independiente en distintos clados no directamente emparentados unos con otros.



División dicotómica del tallo en Rebutia senilis (Cactaceae). No es infrecuente observar este fenómeno en distintas especies de esta familia, única de las Dicotiledóneas en la que se observa este modo de división del tallo. Autor: Adrián Rodríguez.

La ramificación se origina en el meristema apical y es pues inmediata. No se producen ramas laterales vegetativas, pudiendo ser las inflorescencias terminales (Flagellaria, Nannorrhops) o laterales (Hyphaene). Este modelo arquitectural es hoy en día muy raro y se ha descrito sobre todo en algunas familias de Monocotiledóneas (Arecaceae, Agavaceae, Flagellariaceae, Strelitziaceae). En las Dicotiledóneas tan solo se conoce en las Cactáceas, en las que el proceso de división es muy vistoso y espectacular.



Fósil de Cooksonia paranensis del Devónico Inferior de la Cuenca del Paraná encontrado en Jackson de Figueiredo, Brasil. A la derecha reconstrucción propuesta de ese mismo ejemplar. P. Gerrienne et al. (2020).

La rareza actual de este modelo no debe hacernos olvidar que la división por dicotomía fue preponderante durante un largo periodo del Paleozóico. Se desarrollaron entonces una multitud de formas que han motivado la creación por los paleobotánicos de nuevos modelos arquitecturales para rendir cuenta de la rica diversidad existente en aquella época. Chomicki et al. (2017) definen así 12 modelos arquitecturales en plantas fósiles que se ramificaban por dicotomía.



Los doce modelos arquitecturales propuestos para describir la arquitectura de las plantas fósiles con ramificación dicotómica. Chomicki et al. (2017).

Visto el carácter marginal que tiene hoy en día este modelo arquitectural, no tendría mucho sentido hacer uso de esa nomenclatura aplicable a plantas fósiles del Paleozoico a pesar de las correspondencias que se pueden observar entre la arquitectura de algunas especies (como la de la palmera dum) con algunos de los modelos definidos por Chomicki et al (2017).



Pequeño grupo clonal de palmeras dum (Hyphaene thebaica) en la región del Afar, Etiopía. La palmera doum desarrolla a poca profundidad una red de rizomas horizontales de gran diámetro (entre 20 y 25 cm), de los que brotan numerosos brotes o rebrotes, que pueden dar lugar a nuevos troncos erguidos. Aunque el modelo de Schoute describe bien su parte aérea, la presencia de estos rizomas acerca también esta especie al modelo de Bell. En realidad recuerda mucho al modelo de Hueber definido por Chomicki et al. (2017). Autor: jeanjacquesgodon / Licencia: CC-BY-NC

Este modelo toma el nombre del botánico holandés J. C. Schoute, que estudió la ramificación de las especies del género Hyphaene a principios del pasado siglo.



Cronología de las arquitecturas vegetales y los mecanismos de ramificación a lo largo del tiempo. No aparecen en este diagrama los modelos aparecidos más tarde con el desarrollo de las plantas con flores. Chomicki et al. (2017).
Synchysidendron / BATEMAN – DIMICHELE / Falconaumanni / CC BY-SA Archaeopteris / MEYER-BERTHAUD / Falconaumanni / CC BY-SA Pseudosporochnus / BERRY / Falconaumanni / CC BY-SA

Ninguna especie del continente europeo se desarrolla de acorde a este modelo. Se puede sin embargo observar muy ocasionalmente, cultivado como ornamental en el SE de la Península, al árbol de Josué (Yucca brevifolia), originario del desierto de Mojave (SW de Estados Unidos).



Árbol de Josué en el Joshua Tree National Park, California, EE.UU. / Autor: jmaughn / Licencia: CC-BY-NC.

Chomicki et al. (2017) / Evolution and ecology of plant architecture: integrating insights from the fossil record, extant morphology, developmental genetics and phylogenies / Annals of Botany, Vol. 120, pp. 855–891 / doi:10.1093/aob/mcx113
Hallé F. & Keller R. (2019) / Mais d'où viennent les plantes? / Éditions Actes Sud
Hallé F., Oldeman R.A.A. & Tomlinson P.B. (1978) / Tropical trees and forest. An architectural analysis / Springer Verlag, New York.
SCHOUTE, J.C (128, 133): Uber die Verastelung bei monokotylen Baumen. II. Die Verastelung von Hyphaene. Rec. Trav. Botan. Neer!' 6, 211-232 (1909)

0 comentarios