Modelos arquitecturales (9): el modelo de Massart
Tras examinar los modelos de Rauh y de Attims, aparecidos tempranamente a finales del Paleozoico, examinaremos hoy otro modelo aparecido en la misma época y emparentado con el modelo de Rauh. Al igual que en los modelos de Rauh y de Attims, las plantas que crecen de acorde a este modelo se construyen alrededor de un eje principal ortótropo y monotropo que, tal como ocurre en el modelo de Rauh, crece rítmicamente. La gran diferencia se sitúa en las ramas, que tienen tendencia a desarrollarse en un plano horizontal, maximizando de esta manera la captación de la luz solar. Esta tendencia a organizarse las ramas en un plano se denomina en botánica "plagiotropia" y apareció muy tempranamente en la historia evolutiva de las plantas.
La plagiotropia de las ramas puede ser consecuencia, tal como ocurre en los cedros (ver fotografía a continuación), del desarrollo en un mismo plano de las ramificaciones que nacen de los ejes secundarios (ramas), sin que eso influya para nada en la orientación de las hojas (que, por ejemplo, siguen dispuestas en espiral sobre las ramillas en el pino de Norfolk). En otras especies y en particular en las dicotiledóneas, la plagiotropia también es consecuencia de la filotaxis, teniendo muchas especies con ramas plagiótropas hojas dísticas o pseudodísticas por torsión del pecíolo. No existe en el modelo de Massart la plagiotropia por aposición que explicaremos al estudiar los modelos arquitecturales en los que las ramas tienen un crecimiento simpodial.
Rama basal de un joven cedro del Himalaya en la que se observa muy bien el caracter plagótropo de la misma. Barrio de Moratalaz, Madrid.
Este modelo lleva el nombre del botanista belga Jean Massart, que describió esta arquitectura estudiando un ejemplar cultivado en el Jardín Botánico de Río de Janeiro de Virola surinamensis, especie perteneciente a la familia de las Myristicaceae, en la que todas las especies se desarrollan de acorde a este modelo.
Virola surinamensis fotografiado en Cayenne (Guayana Francesa). Se aprecian nuy bien en esta fotografía los pisos de ramas que demuestran el caracter rítmico de su crecimiento y la plagiotropia de sus ramas. / Autor: jpiolain / Licencia: CC-BY-NC.
Ya desarrollaron ejes con una marcada tendencia a la plagiotropia muchas especies de árboles en el Paleozoico, cuyo mecanismo de ramificación era sin embargo aún la división dicotómica de sus ejes. De la misma manera, también podemos considerar como una forma de plagiotropia la forma y orientación de las grandes frondes de las Pteridofitas y Pteridospermas. Las primeras plantas con una auténtica ramificación axilar y ramas plagiótropas aparecieron muy tempranamente como una evolución lógica hacia una mayor captación de luz en entornos en los que probablemente había ya una fuerte competencia por este recurso. La figura a continuación muestra una reconstitución de una conífera perteneciente al género Walchia (Voltziales), del Pérmico Inferior, aunque es muy probable que aparecieran ya especies con ramas plagiótropas en el Carbonífero.
Aspecto general de la conífera Walchia sp., según la reconstrucción realizada a partir del material de la Isla del Príncipe Eduardo. Ziegler et al. (2002).
Tal como vimos en el artículo dedicado al modelo de Rauh, parece que el modelo de Massart deriva del de Rauh en el orden de las Pinales. Una evolución similiar es probable que haya ocurrido también en el orden hermano de las Voltziales, al que pertenece el género Walchia.
En la actualidad, este modelo arquitectural se observa tanto en las Gimnospermas como en las Dicotiledóneas pero no se ha observado, en cambio, en las Monocotiledóneas. En las Gimnospermas se desarrolla por lo general en plantas unitarias, cuyo eje principal no se divide y prosigue su crecimiento hasta alcanzar la madurez. No suelen producir reiteraciones de forma espontánea sobre el eje principal, a no ser que algún accidente interrumpa su crecimiento. Las ramas secundarias, en cambio, sí que sufren reiteraciones que les permite ampliar la superficie que cubren pero eso no altera el hábito muy reconicible de estos árboles.
El "pino" de Norfolk (Araucaria heterophylla) es un muy buen ejemplo de árbol unitario que se desarrolla de acorde al modelo de Massart. Nules, Castellón.
En las Dicotiledóneas, en cambio, las especies que crecen de acorde a este modelo sí que producen reiteraciones automáticas de su eje principal para ampliar su copa y el modelo tan solo resulta perfectamente reconocible en individuos jóvenes o en reiteraciones completas.
En la Península Ibérica este modelo se puede observar en especies como el abeto blanco, los cedros y el pino de Norfolk. Es más raro en las frondosas, habiéndose asignado a este modelo especies como el castaño y el plátano de sombra.
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