Modelos arquitecturales (11): el modelo de Leeuwenberg
Tras examinar en artículos anteriores los modelos arquitecturales más primitivos, en los que los que los meristemas terminales de los ejes no abortan (se califica entonces el crecimiento de monopodial), hoy examinaremos un modelo arquitectural cuya principal característica es el desarrollo finito de sus ejes. Que un eje aborte se puede deber principalmente a dos razones. La primera de ellas es que el meristema terminal cese su actividad de forma espontánea, cosa que ocurre a menudo en algunas especies. La otra es el desarrollo de una inflorescencia en posición terminal sobre el eje vegetativo. El meristema terminal, en algún momento, pasa de producir órganos vegetativos (el propio eje con sus hojas y meristemas laterales) a producir una inflorescencia. Este cambio de programación del meristema terminal suele ser irreversible y definitivo. Una ver desarrollada la inflorescencia, el meristema terminal cesa definitivamente su actividad.
Las sucesivas divisiones de los ejes son particularmente evidentes en estos dragos (Dracaena draco) de Los Realejos, en Santa Cruz de Tenerife. / Autor: capitahaddock / Licencia: CC-BY-NC.
Para poder proseguir su desarrollo, la planta tiene entonces que recurrir a los meristemas laterales del eje que abortó. Nacen en los meristemas terminales de ese eje nuevos ejes laterales que toman entonces el relevo en el crecimiento de la planta. Se califica este modo de crecimiento de simpodial, al estar consitutidas las "ramas" por la aposición de ejes desarrollados tras cada floración. La característica esencial de este modelo es que esos ejes laterales desarrollados a partir de los meristemas laterales tienen un desarrollo más o menos similar. No se observa, como en modelos aún más evolucionados que examinaremos más adelante, la prevalencia de ningún eje. A consecuencia de ello, no se individualiza ningún tronco en el entramado de ramas todas más o menos equivalentes que se observa en las plantas que crecen de acorde a este modelo.
Inflorescencia terminal del año anterior en la adelfa (Nerium oleander) rodeada por las 3 ramas de igual desarrollo que han tomado el relevo en el crecimiento de ese eje.
Con el modelo de Leeuwenberg damos un salto importante en el tiempo, al observarse este modelo tan solo en las Angiospermas. Su existencia tanto en las Monocotiledóneas como en las Dicotiledóneas sugiere una aparición muy temprana dentro de este grupo, lo que nos situaría como mínimo en el Cretácico Inferior en base al registro fósil, aunque las técnicas moleculares (reloj molecular) sugieren que las primeras Angiospermas han podido aparecer bastante antes.
La ausencia de un tronco claramente diferenciado hace que muchas especies con esta arquitectura no alcancen un gran tamaño, pero algunos árboles pueden alcanzar una altura importante, como es el caso de varias especies del género Gastonia y otras especies similares de la familia de las Araliaceae. Cordyline australis puede alcanzar los 20 m. Lo logran, fundamentalmente, gracias a un importante crecimiento en su fase juvenil, antes de producirse la primera bifurcación del tronco a consecuencia de la aparición de la sexualidad.
Inflorescencia terminal en el muérdago (Viscum album) con los dos primordios de las ramas laterales que se están formando bien visibles. Región de Brest, Bielorusia. / Autor: eugene_misiyuk / Licencia: CC-BY-NC
Este modelo se observa únicamente en las plantas con semillas, siendo relativamente frecuente tanto en las Monocotiledóneas como en las Dicotiledóneas. En la flora de nuestro país, el ejemplo más espectacular es sin lugar a dudas el drago canario (Dracaena draco). Unas cuantas otras especies leñosas de nuestra flora muestran también este tipo de arquitectura: Rhus coriaria, Laburnum anagyroides, Arbutus unedo, Nerium oleander, Erica tetralix, Viscum album, Euphorbia dendroides, Euphorbia aphylla, Euphorbia mellifera.
Cordyline australis fotografiada en la Península de Coromandel, Nueva Zelanda. / Autor: Leif & Anita Stridvall / Licencia: uso autorizado por sus autores (http://www.stridvall.se/la/terms_of_use.php)
En la flora ornamental de nuestra país, el ejemplo más frecuente es la ya citada Cordyline australis, que se puede observar en muchos parques y jardines.
El modelo está dedicado a A.J.M. Leeuwenberg, quien describió este tipo de arquitectura en su revisión del género africano Anthocleista (Loganiaceae).
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