Describíamos en el primer artículo de esta serie (Lo que el hielo se llevó [1]) las especies y géneros de árboles que más tiempo habían sobrevivido en la Península Ibérica, alcanzando el Pleistoceno Medio y Superior, así como aquellas especies que se pensaba haber sido introducidas pero que resultaron ser falsos arqueofitos. Hoy os invito a descubrir las especies que si bien lograron sobrevivir a los primeros ciclos glaciares del Cuaternario, no fueron capaces hace aproximadamente 800.000 años de sobrellevar la intensificación y el aumento de frecuencia de estos periodos glaciares y la progresiva aridificación de la región mediterránea.
El gráfico que os muestro aquí muestra la evolución de la "temperatura" tal como se puede deducir de las variaciones de los isótopos del oxígeno en los sedimentos bénticos del Océano Atlántico. Durante el Cuaternario Inferior, la frecuencia de los ciclos es alta, con ciclos de aproximadamente 41.000 años y unas diferencias de temperatura entre las épocas frías y las épocas cálidas menos acusadas que en el Pleistoceno Superior, cuando esos ciclos se alargan hasta durar aproximadadamente 100.000 años y ser mucho más marcadas las diferencias de temperatura (aproximadamente el doble). El momento en que cambia la ciclicidad de los periodos glaciares corresponde al límite entre Pleistoceno Inferior y Pleistoceno Medio y se caracteriza por la desaparición en Europa de muchas especies de zonas templadas cálidas, que ya no encontraban condiciones para sobreivir ni tan siquiera en sus tradicionales refugios del S de la Península.
Pleistoceno Inferior (2.500.000 - 781.000)
El cierre del estrecho que separaba Sudamérica de Norteamérica parece haber sido uno de los desencadenantes de las glaciaciones en el Hemisferio Norte, al modificar sensiblemente la circulación de las aguas marinas. El cierre de ese paso marca igualmente el inicio de un intercambio de faunas que consituye un muy buen marcador paleontológico del inicio (en el continente americano) de este período. El progresivo enfriamiento y aumento de la aridez durante ese periodo llevó a una desaparición más o menos escalonada de taxones que desaparecieron mucho antes en el Oeste de la Cuenca Mediterránea que en su parte oriental, en la que algunas especies aún sobreviven (tal como ya vimos en el primer artículo de esta serie). Les presentamos a continuación una serie de taxones arbóreos que aún estaban presentes en la Península Ibérica durante este lejano periodo del Quaternario que vio, hace aproximadamente 1,5 millones de años, instalarse los primeros hombres en la Península. Este periodo es el del Hombre de Orce y de los primeros pobladores de Atapuerca.
Aesculus
Hoy restringido a los bosques montanos de la Península de los Balcanes, el género Aesculus tuvo una amplia distribución por toda Europa antes de las glaciaciones que ha ido recuperando en gran parte gracias a su popularidad como árbol ornamental. En algunos países como Inglaterra, es tan común en la campiña que parece realmente un árbol autóctono y ese por ello considerado allá una especie naturalizada. En España es de destacar que su presencia en el Pleistoceno Inferior fue identificada gracias a la preservación de restos de madera en los sedimentos. Al tratarse de una especie entomófila, es excepcional su presencia en el registro palinológico y queda por ello muy infravalorada su presencia. / Ver también: Paleoautóctonas (7): Aesculus.
Cathaya
La distribución del género Cathaya en el Terciario y a principios del Cuaternario en Europa es un fiel reflejo de las condiciones ecológicas de la especie actual, que vive exclusivamente en relieves calcáreos en los que se beneficia de abundantes precipitaciones. Tales condiciones tan solo existían en las montañas del contorno del mediterráneo. Las bajas temperaturas y, sobre todo las progresiva aridificación de toda esta zona explica probablemente su desaparición. / Ver también: Paleoautóctonas (10): Cathaya
Elaeagnus
Cultivado desde antiguo en buena parte de EUropa, el "árbol del paraíso" es probablemente originario de las zonas secas a áridas de Asia Central y Suroccidental. Se ha naturalizado con bastante éxito en muchos lugares. Pertenece a un género con casi un centenar de especies en Asia Oriental. Fuera de Asia, tan solo una especie (E. triflora) se extiende al sur hasta el noreste de Australia y otra (E. commutata) es exclusiva de Norteamérica. Este género tuvo un área de distribución mucho más extensa, estando probablemente presentes varias especies en el continente europeo antes de desaparecer.
Engelhardia s.l.
Le ocurre al género Engelhardia algo muy parecido que al género Zelkova: a principios del Quaternario ya había desaparecido de buena parte de la PEnínsula Ibérica y tan solo estaba ya presente en Cataluña. Este género tropical es en efecto muy sensible al frío y bastante exigente en cuanto a precipitaciones. El progresivo enfriamiento y la aridificaci´ón del clima mediterrámeo lo condenaron muy pronto en la Península Ibérica, sobreviviendo más tiempo en Italia y en la región del Mar Caspio y del Cáucaso. / Ver también: Paleoautóctonas (27): Engelhardioideae
Eucommia
Presente hoy en día en zonas restringidas de China, el género Eucommia presenta muchos puntos en común con el género Ginkgo. Ambos géneros prácticamente han desaparecido del medio natural y deben mucho al interés que les ha portado el Hombre el haber sobrevivido hasta nuestros días. Tal como ocurrió con el género Ginkgo, tan solo llegó hasta nuestros días una única especie que estuvo presente en prácticamente todo el Hemisferio Norte a finales del Terciario. Los fósiles encontrados tanto del Plioceno como del Pleistoceno Inferior son prácticamente indiscernibles de la especie actual. Como característica interesante, cabe destacar que esta especie es el único árbol de las zonas templadas frías que produce látex. / Ver también: Paleoautóctonas (1): Eucommia
Keteleeria
El género Keteleeria es otro de los numerosos géneros de Gimnospermas que sobrevivieron en China y que casi todos tuvieron una distribución mucho más amplia antes de las glaciaciones. Las especies del género Keteleeria se caracterizan por sus conos, terminales, erectos, cuyas escamas son persistentes. Son algo más resistentes a la sequía que otros generos y son propios de valles cálidos y secos. En el caso de este género, el frío sí que parece haber sido el factor limitante en el continent europeo más que las precipitaciones.
Liquidambar
Aún presente en unos cuantos valles aluviales del S de Turquía y en la isla de Rodas, el liquidambar oriental tuvo una extensa área de distribución en Europa en el Terciario. A comienzos del Cuaternario, aún estaba presente en el NE de la Península Ibérica pero su área se fue contrayendo progresivamente, sobreviviendo en el Pleistoceno medio tan solo en el S de Italia, de Grecia y de Turquía, así como en la región del Cáucaso. Tal como demuestra el éxito de su cultivo en Aranjuez, esta especie está perfectamente adaptada al clima de nuestro país, incluso en la zonas de clima más continental.
Nyssa
El género Nyssa, cuyas especies son más bien propias de bosques y de zonas húmedas (bosques aluviales y de ribera) o inundadas parece que siguió mas o menos el mismo destino que el género Taxodium, con el que comparte hábitat en Norteamérica. Aún bastante extendido a principios del Cuaternario, acabó refugiándose en la región mediterránea en el Calabriense y tan solo parece haber sobrevivido en el Pleistoceno medio y superior en algunos refugios del S de la Península Itálica y de l Mar caspio. / Ver también: Paleoautóctonas (13): Nyssa
Parrotia
Originario del N de Irán, donde es una de las especies constitutivas de los bosques mixtos hircanos del Caspio que describíamos en un artículo anterior (Refugios glaciares (I): la costa sur del mar Caspio), el árbol del hierro fue durante buena parte del terciario y del Pleistoceno inferior un árbol típico de los bosques caducifolios del continente europeo. En el Pleistoceno inferior esta especie vio su área retringida al área mediterránea, sobreviviendo hasta fechas relativamente recientes (Ioniense) en el S de Italia y de Anatolia. / Ver también: Paleoautóctonas (5): Parrotia
Sequoia
La presencia del género Sequoia en el norte de la Península Ibérica en el Pleistoceno Inferior se ha podido poner de manifiesto gracias al hallazgo de maderas fósiles en la localidad cántabra de Carranceja. Su presencia en una región cuyo clima recuerda mucho el de la fachada oeste del continente americano no es pues de extrañar como no es de extrañar el éxito en esta misma región de un proyecto de repoblación como el del Monte Cabezón. En otros yacimientos, su presencia parece más bien estar ligada a la existencia de zonas húmedas en las que las condiciones climáticas no son tan determinantes.
Taxodium
La presencia del género Taxodium a principios del Cuaternario no debería resultar demasiado sorprendente, viendo la buena resistencia al frío que tiene hoy en día una especie como el ciprés de los pantanos. Los pantanos son, sin lugar a dudas, uno de los ecosistemas que más ha cambiado de fisionomía en el continente europeo, al quedar totalmente desprovistos de la relativamente rica cobertura arbórea que tenían a finales del Terciario. Hoy en día las dos especies de este género muestran los dos grandes tipos de ecosistemas en los que estuvo presente este género: pantanos a bajas altitudes y regularmente inundados por un lado (Taxodium distichum) y márgenes de ríos en tierras altas de clima más o menos continentalizado (Taxodoium mucronatum).
Tsuga
El género Tsuga tuvo una amplísima distribución por todo el continente europeo hasta prácticamente finalizar el Pleistoceno Medio y estuvo aparentemente reresentado por distintas especies. Sobrevivió algo más de tiempo en el S de Italia y de Turquía, la región del Cáucaso y del Mar Caspio. Fue, según apuntan los estudios palinológicos un árbol típico de los bosques de coníferas boreales así como de la media montaña, donde convivía con otras Pináceas como Cedrus y Cathaya, por ejemplo. Se trata de árboles resistentes al frío pero que no aguantan la sequía, razón esta última por la que finalmente desaparecieron del continente europeo. / Ver también: Paleoautóctonas (28): Tsuga
Zelkova
El género Zelkova tuvo a finales del Terciario (Mioceno y Plioceno) una amplia distribución por buena parte de Europa meridional. A comienzos del Cuaternario, su presencia se reduce en La Península a un par de yacimientos todos situados en Cataluña (Crespià y Lago de Bañolas). En la Península Itálica, en cambioi, desapareción tan solo a consecuencia de la última glaciación, logrando sobrevivir milagrosamente en Sicilia una pequeña población de una especie (Z: sicula) viviendo en condiciones extremas, con muchas dificultades para mantenerse y reproducirse. Algo similar ocurrió en Creta, donde Zelkova abelicea aún mantiene varios núcleos de población. / Ver también: Paleoautóctonas (3): Zelkova
Como se pueder ver, hasta el gran cambio intervenido en la frecuencia y la intensidad de los episodios glaciares hace aproximadamente 800.000 años, nuestra flora era bastante más rica que la actual. Muchos de esos géneros aún están presentes en nuestro continente, aunque ocupen hoy una área mucho más reducida. Muchas de ellas son consideradas especies en peligro y gozan teórícamente de algún grado de protección. Dar a estas especies una segunda oportunidad en regiones en las que estuvieron presentes antes de las glaciaciones permitiría pues en muchos casos asegurar su futuro de cara a los grandes cambios que amenazan hoy en día sus poblaciones y permitiría devolver a nuestros maltrechos bosques algo de la diversidad que tuvieron en un pasado no tan lejano. Como ya explicamos, estamos hablando de ecosistemas que los primeros pobladores de la Península conocieron y en los se desenvolvieron, conviviendo con una fauna en algunos momentos muy diferente de la actual.
Reconstrucción del paísaje de Orce / Mauricio Antón
En las próximas entregas de esta serie descubriremos las especies que estuvieron presentes en el Plioceno y el Mioceno y veremos cómo se irán incorporando a nuestra lista de especies un contingente cada vez más importante de especies subtropicales y tropicales. Eso sí, trataré de no esperar 4 años para completar esta serie que es más bien un pequeño resumen que otra cosa. Para quienes busquen algo más de información he añadido para cada género un enlace a los artículos de la serie "Paleoautóctonas", que iré actualizando poco a poco con la información que vaya recabando acerca de estas especies que bien se merecerían, en el contexto de cambio climático que vivimos, que les prestásemos una especial atención. El frío, sea dicho de paso, no es en muchos casos el factor que precipitó la desaparición de muchas especies, siendo más bien la aridificación del clima, la falta de rutas migratorias o de vectores para sus semillas, o la competencia ejercida por otras especies factores mucho más importantes. Llama mucho la atención, por ejemplo, que una especie como el Gingko, que desapareció en el Plioceno, tenga una resistencia al frío probablemente mayor que la de muchas especies autóctonas (-28ºC).
El gráfico que os muestro aquí muestra la evolución de la "temperatura" tal como se puede deducir de las variaciones de los isótopos del oxígeno en los sedimentos bénticos del Océano Atlántico. Durante el Cuaternario Inferior, la frecuencia de los ciclos es alta, con ciclos de aproximadamente 41.000 años y unas diferencias de temperatura entre las épocas frías y las épocas cálidas menos acusadas que en el Pleistoceno Superior, cuando esos ciclos se alargan hasta durar aproximadadamente 100.000 años y ser mucho más marcadas las diferencias de temperatura (aproximadamente el doble). El momento en que cambia la ciclicidad de los periodos glaciares corresponde al límite entre Pleistoceno Inferior y Pleistoceno Medio y se caracteriza por la desaparición en Europa de muchas especies de zonas templadas cálidas, que ya no encontraban condiciones para sobreivir ni tan siquiera en sus tradicionales refugios del S de la Península.
Pleistoceno Inferior (2.500.000 - 781.000)
El cierre del estrecho que separaba Sudamérica de Norteamérica parece haber sido uno de los desencadenantes de las glaciaciones en el Hemisferio Norte, al modificar sensiblemente la circulación de las aguas marinas. El cierre de ese paso marca igualmente el inicio de un intercambio de faunas que consituye un muy buen marcador paleontológico del inicio (en el continente americano) de este período. El progresivo enfriamiento y aumento de la aridez durante ese periodo llevó a una desaparición más o menos escalonada de taxones que desaparecieron mucho antes en el Oeste de la Cuenca Mediterránea que en su parte oriental, en la que algunas especies aún sobreviven (tal como ya vimos en el primer artículo de esta serie). Les presentamos a continuación una serie de taxones arbóreos que aún estaban presentes en la Península Ibérica durante este lejano periodo del Quaternario que vio, hace aproximadamente 1,5 millones de años, instalarse los primeros hombres en la Península. Este periodo es el del Hombre de Orce y de los primeros pobladores de Atapuerca.
Aesculus
Hoy restringido a los bosques montanos de la Península de los Balcanes, el género Aesculus tuvo una amplia distribución por toda Europa antes de las glaciaciones que ha ido recuperando en gran parte gracias a su popularidad como árbol ornamental. En algunos países como Inglaterra, es tan común en la campiña que parece realmente un árbol autóctono y ese por ello considerado allá una especie naturalizada. En España es de destacar que su presencia en el Pleistoceno Inferior fue identificada gracias a la preservación de restos de madera en los sedimentos. Al tratarse de una especie entomófila, es excepcional su presencia en el registro palinológico y queda por ello muy infravalorada su presencia. / Ver también: Paleoautóctonas (7): Aesculus.
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Cathaya
La distribución del género Cathaya en el Terciario y a principios del Cuaternario en Europa es un fiel reflejo de las condiciones ecológicas de la especie actual, que vive exclusivamente en relieves calcáreos en los que se beneficia de abundantes precipitaciones. Tales condiciones tan solo existían en las montañas del contorno del mediterráneo. Las bajas temperaturas y, sobre todo las progresiva aridificación de toda esta zona explica probablemente su desaparición. / Ver también: Paleoautóctonas (10): Cathaya
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Elaeagnus
Cultivado desde antiguo en buena parte de EUropa, el "árbol del paraíso" es probablemente originario de las zonas secas a áridas de Asia Central y Suroccidental. Se ha naturalizado con bastante éxito en muchos lugares. Pertenece a un género con casi un centenar de especies en Asia Oriental. Fuera de Asia, tan solo una especie (E. triflora) se extiende al sur hasta el noreste de Australia y otra (E. commutata) es exclusiva de Norteamérica. Este género tuvo un área de distribución mucho más extensa, estando probablemente presentes varias especies en el continente europeo antes de desaparecer.
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Engelhardia s.l.
Le ocurre al género Engelhardia algo muy parecido que al género Zelkova: a principios del Quaternario ya había desaparecido de buena parte de la PEnínsula Ibérica y tan solo estaba ya presente en Cataluña. Este género tropical es en efecto muy sensible al frío y bastante exigente en cuanto a precipitaciones. El progresivo enfriamiento y la aridificaci´ón del clima mediterrámeo lo condenaron muy pronto en la Península Ibérica, sobreviviendo más tiempo en Italia y en la región del Mar Caspio y del Cáucaso. / Ver también: Paleoautóctonas (27): Engelhardioideae
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Eucommia
Presente hoy en día en zonas restringidas de China, el género Eucommia presenta muchos puntos en común con el género Ginkgo. Ambos géneros prácticamente han desaparecido del medio natural y deben mucho al interés que les ha portado el Hombre el haber sobrevivido hasta nuestros días. Tal como ocurrió con el género Ginkgo, tan solo llegó hasta nuestros días una única especie que estuvo presente en prácticamente todo el Hemisferio Norte a finales del Terciario. Los fósiles encontrados tanto del Plioceno como del Pleistoceno Inferior son prácticamente indiscernibles de la especie actual. Como característica interesante, cabe destacar que esta especie es el único árbol de las zonas templadas frías que produce látex. / Ver también: Paleoautóctonas (1): Eucommia
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Keteleeria
El género Keteleeria es otro de los numerosos géneros de Gimnospermas que sobrevivieron en China y que casi todos tuvieron una distribución mucho más amplia antes de las glaciaciones. Las especies del género Keteleeria se caracterizan por sus conos, terminales, erectos, cuyas escamas son persistentes. Son algo más resistentes a la sequía que otros generos y son propios de valles cálidos y secos. En el caso de este género, el frío sí que parece haber sido el factor limitante en el continent europeo más que las precipitaciones.
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Liquidambar
Aún presente en unos cuantos valles aluviales del S de Turquía y en la isla de Rodas, el liquidambar oriental tuvo una extensa área de distribución en Europa en el Terciario. A comienzos del Cuaternario, aún estaba presente en el NE de la Península Ibérica pero su área se fue contrayendo progresivamente, sobreviviendo en el Pleistoceno medio tan solo en el S de Italia, de Grecia y de Turquía, así como en la región del Cáucaso. Tal como demuestra el éxito de su cultivo en Aranjuez, esta especie está perfectamente adaptada al clima de nuestro país, incluso en la zonas de clima más continental.
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Nyssa
El género Nyssa, cuyas especies son más bien propias de bosques y de zonas húmedas (bosques aluviales y de ribera) o inundadas parece que siguió mas o menos el mismo destino que el género Taxodium, con el que comparte hábitat en Norteamérica. Aún bastante extendido a principios del Cuaternario, acabó refugiándose en la región mediterránea en el Calabriense y tan solo parece haber sobrevivido en el Pleistoceno medio y superior en algunos refugios del S de la Península Itálica y de l Mar caspio. / Ver también: Paleoautóctonas (13): Nyssa
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Parrotia
Originario del N de Irán, donde es una de las especies constitutivas de los bosques mixtos hircanos del Caspio que describíamos en un artículo anterior (Refugios glaciares (I): la costa sur del mar Caspio), el árbol del hierro fue durante buena parte del terciario y del Pleistoceno inferior un árbol típico de los bosques caducifolios del continente europeo. En el Pleistoceno inferior esta especie vio su área retringida al área mediterránea, sobreviviendo hasta fechas relativamente recientes (Ioniense) en el S de Italia y de Anatolia. / Ver también: Paleoautóctonas (5): Parrotia
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Sequoia
La presencia del género Sequoia en el norte de la Península Ibérica en el Pleistoceno Inferior se ha podido poner de manifiesto gracias al hallazgo de maderas fósiles en la localidad cántabra de Carranceja. Su presencia en una región cuyo clima recuerda mucho el de la fachada oeste del continente americano no es pues de extrañar como no es de extrañar el éxito en esta misma región de un proyecto de repoblación como el del Monte Cabezón. En otros yacimientos, su presencia parece más bien estar ligada a la existencia de zonas húmedas en las que las condiciones climáticas no son tan determinantes.
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Taxodium
La presencia del género Taxodium a principios del Cuaternario no debería resultar demasiado sorprendente, viendo la buena resistencia al frío que tiene hoy en día una especie como el ciprés de los pantanos. Los pantanos son, sin lugar a dudas, uno de los ecosistemas que más ha cambiado de fisionomía en el continente europeo, al quedar totalmente desprovistos de la relativamente rica cobertura arbórea que tenían a finales del Terciario. Hoy en día las dos especies de este género muestran los dos grandes tipos de ecosistemas en los que estuvo presente este género: pantanos a bajas altitudes y regularmente inundados por un lado (Taxodium distichum) y márgenes de ríos en tierras altas de clima más o menos continentalizado (Taxodoium mucronatum).
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Tsuga
El género Tsuga tuvo una amplísima distribución por todo el continente europeo hasta prácticamente finalizar el Pleistoceno Medio y estuvo aparentemente reresentado por distintas especies. Sobrevivió algo más de tiempo en el S de Italia y de Turquía, la región del Cáucaso y del Mar Caspio. Fue, según apuntan los estudios palinológicos un árbol típico de los bosques de coníferas boreales así como de la media montaña, donde convivía con otras Pináceas como Cedrus y Cathaya, por ejemplo. Se trata de árboles resistentes al frío pero que no aguantan la sequía, razón esta última por la que finalmente desaparecieron del continente europeo. / Ver también: Paleoautóctonas (28): Tsuga
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Zelkova
El género Zelkova tuvo a finales del Terciario (Mioceno y Plioceno) una amplia distribución por buena parte de Europa meridional. A comienzos del Cuaternario, su presencia se reduce en La Península a un par de yacimientos todos situados en Cataluña (Crespià y Lago de Bañolas). En la Península Itálica, en cambioi, desapareción tan solo a consecuencia de la última glaciación, logrando sobrevivir milagrosamente en Sicilia una pequeña población de una especie (Z: sicula) viviendo en condiciones extremas, con muchas dificultades para mantenerse y reproducirse. Algo similar ocurrió en Creta, donde Zelkova abelicea aún mantiene varios núcleos de población. / Ver también: Paleoautóctonas (3): Zelkova
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Como se pueder ver, hasta el gran cambio intervenido en la frecuencia y la intensidad de los episodios glaciares hace aproximadamente 800.000 años, nuestra flora era bastante más rica que la actual. Muchos de esos géneros aún están presentes en nuestro continente, aunque ocupen hoy una área mucho más reducida. Muchas de ellas son consideradas especies en peligro y gozan teórícamente de algún grado de protección. Dar a estas especies una segunda oportunidad en regiones en las que estuvieron presentes antes de las glaciaciones permitiría pues en muchos casos asegurar su futuro de cara a los grandes cambios que amenazan hoy en día sus poblaciones y permitiría devolver a nuestros maltrechos bosques algo de la diversidad que tuvieron en un pasado no tan lejano. Como ya explicamos, estamos hablando de ecosistemas que los primeros pobladores de la Península conocieron y en los se desenvolvieron, conviviendo con una fauna en algunos momentos muy diferente de la actual.
Reconstrucción del paísaje de Orce / Mauricio Antón
En las próximas entregas de esta serie descubriremos las especies que estuvieron presentes en el Plioceno y el Mioceno y veremos cómo se irán incorporando a nuestra lista de especies un contingente cada vez más importante de especies subtropicales y tropicales. Eso sí, trataré de no esperar 4 años para completar esta serie que es más bien un pequeño resumen que otra cosa. Para quienes busquen algo más de información he añadido para cada género un enlace a los artículos de la serie "Paleoautóctonas", que iré actualizando poco a poco con la información que vaya recabando acerca de estas especies que bien se merecerían, en el contexto de cambio climático que vivimos, que les prestásemos una especial atención. El frío, sea dicho de paso, no es en muchos casos el factor que precipitó la desaparición de muchas especies, siendo más bien la aridificación del clima, la falta de rutas migratorias o de vectores para sus semillas, o la competencia ejercida por otras especies factores mucho más importantes. Llama mucho la atención, por ejemplo, que una especie como el Gingko, que desapareció en el Plioceno, tenga una resistencia al frío probablemente mayor que la de muchas especies autóctonas (-28ºC).
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