Paleoautóctonas (32): Cercidiphyllum



Tal como vamos poco a poco descubriendo en esta serie de artículos dedicados a nuestras especies paleoautóctonas, no son pocos los ejemplos de especies y de géneros que desempeñaron un importantísimo papel en el Terciario y que, hoy en día, tienen un área de distribución relictual. El género Cercidiphyllum es otro claro ejemplo de ello. Este género, que tan solo consta de dos especies (una en China y en Japón y la otra tan solo en Japón), es el último representante de una familia (Cercidiphyllaceae) emparentada con las Hamamelidaceae y las Altingiaceae, todas ellas familias de plantas leñosas pertenecientes al orden de las Saxifragales. Forman parte de un clado dentro de este orden que se ha denominado informalmente el “clado leñoso”, que sufrió una rápida diversificación a mediados del Cretácico (1). La existencia de este clado de plantas leñosas aislado en el orden de las Saxifragales nos indica claramente que debieron tener una diversidad y riqueza mucho mayor en el pasado.  



Volviendo al género Cercidiphilllum, tan solo dos especies han sobrevivido hasta nuestros días. Se solía considerar que Cercidiphilllum magnificum, del centro norte de Japón tan solo era una variedad de Cercidiphilllum japonicum, pero las diferencias morfológicas entre ambas especies son claras y ambas especies tienen preferencias ecológicas diferentes. Cercidiphilllum japonicum es una especie característica de los bosques caducifilios de las zonas templadas cálidas, mientras que Cercidiphilllum magnifica es propia de los bosques subalpinos del Japón Central. Los estudios filogenéticos sugieren que la separación de ambas especies intervino en un episodio de especiación que se remonta al límite Mioceno/Plioceno (1), cuando el progresivo enfriamiento del Hemisferio Norte ofreció nuevas oportunidades para que aparezcan especies mejor adaptadas al frío. Al volver a estar en contacto ambas poblaciones, sin embargo, se han dado fenómenos de introgresión entre ambas especies que explican en gran medida la rápida progresión de Cercidiphilllum japonicum en el norte de Japón tras la última glaciación.



Tal como apuntábamos al hablar de las distintas familias pertenecientes al clado arbóreo de las Saxifragales, el género Cercidiphyllum apareció en el Cretácico Medio, en una época en la que los continentes que conformaban la Pangea apenas habían empezado a separarse en el Hemisferio norte. Este género tuvo por lo tanto muy pronto una distribución Holártica, que mantuvo hasta el Plioceno.



Hojas de Cercidiphyllum japonicum. Se distinguen aquí muy claramente los dos tipos de hoja que tiene esta especie / género. / Fotografía: Haeferl / Licencia: CC BY-SA 3.0



Al tratarse de un género de Angiospermas bastante antiguo, presente algunas características muy poco frecuentes que recuerdan caracteres propios de las gimnospermas. El caracter más llamativo y curioso es, claramente, la existencia de dos tipos de ramillas y de hojas:

1.- Ramillas largas, vegetativas, con hojas opuestas, elípticas a anchamente ovadas, de margen entero o finamente aserrado.

2.- Ramillas cortas, vegetativas o reproductoras, con una única hoja, anchamente cordada o reniforme, de margen crenado.


CercidiphyllumFamilia: CercidiphyllaceaeOrden: Saxifragales

Árboles de hoja caduca, dioicos. Sistema de ramificación con ramillas vegetativas largas y ramillas vegetativas o reproductivas cortas. Estipulas prontamente caducas. Hojas opuestas o raramente alternas en las ramillas largas, solitarias sobre las ramillas cortas, pecioladas; limbo papiráceo, simple, de benación palmada. Inflorescencias que aparecen antes que las hojas, fasciculadas. Flores producidas sobre las ramillas cortas, cada flor subtendida por una bráctea o bráctea ausente; perianto ausente. Inflorescencias masculinas subsésiles; flores 4 o más, difíciles de separar unas de otras, sésiles; estambres (1)7-13 por flor. Inflorescencias femeninas cortamente pedunculadas; flores 2-6(8), sésiles; carpelo 1; óvulos 15-30, en 2 filas. Fruto en folículo. Semillas aplanadas, aladas; endospermo aceitoso; embrión grande.




El katsura, nombre japonés del árbol con el que se le conoce en todo el mundo, es un bello árbol ornamental que llama mucho la atención por la forma de sus hojas, realmente muy parecidas a las del árbol del amor (Cercis siliquastrum), a las que debe el su nombre genérico (Cercidiphyllum = con hojas de Cercis), y por su tendencia natural a tener varios troncos, lo que no le impide alcanzar un tamaño importante en condiciones naturales (hasta 40 m de altura). Este género fue uno de los primeros a ser introducido en Estados Unidos, donde existen ejemplares bastante impresionantes en distintos arboretos. En España se trata de un árbol relativamente raro, que se puede ver en algunos Jardines botánicos y arboretos. Que yo sepa, hay uno en el Real Jardín Botánico de Madrid. Evidentemente, las regiones más propicias para este árbol son la fachada atlántica y la zona del Pirineo. Fuera de esta zona, esta especie difícilmente podría sobrevivir sin riego. 



Imprint of Cercidiphyllum crenatum from the Miocene locality of Felsőtárkány / Hungarian Natural History Museum / Licencia: CC BY-NC-ND



(1) Shanshan Zhu, Pingping Yin, Zhaoyan Yap & Yingxiong Qiu (2019) Chloroplast genomes of two extant species of Tertiary relict Cercidiphyllum (Cercidiphyllaceae): comparative genomic and phylogenetic analyses, Mitochondrial DNA Part B, 4:1, 1551-1552, DOI: 10.1080/23802359.2019.1602011
(2) Kubo M. & Sakio H. (2020) / Chapter 4. Cercidiphyllum japonicum / in: H. Sakio (ed.), Long-Term Ecosystem Changes in Riparian Forests, Ecological Research Monographs, https://doi.org/10.1007/978-981-15-3009-8_4



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