Crónicas de un mundo en mutación


El cambio climático ya es una realidad que promete modificar profundamente nuestros paisajes, nuestra flora y nuestra fauna.
El pasado es una ventana que nos permite intuir cómo será ese futuro que os propongo descubrir.

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Larix Familia: Pinaceae Orden: Pinales

Árboles caducifolios, de ramificación irregularmente verticilada, extendida; ramillas fuertemente dimórficas: ramillas largas (macroblastos) con hojas presentes sólo el 1er año, las partes más viejas con hojas en densos fascículos en ramillas cortas laterales (braquiblstos) desarrolladas a partir de yemas axilares. Hojas dispuestas en espiral en las ramillas largas, en grupos densos de 15-50 o más en las ramillas cortas, sésiles, caducas, amarilleando y cayendo en otoño, linear-agudas, aplanadas, longitudinalmente aquilladas en el haz, a veces también ligeramente en el envés, ca. 1,8 mm de ancho, generalmente finas, flexibles, con líneas estomatales en el envés o en cada superficie, haz vascular 1, canales resiníferos 2, generalmente marginales. Los conos nacen en el ápice de las ramas cortas, solitarios. Polen no sacciforme, con una cresta ecuatorial estrecha. Conos femeninos brevemente pedunculadas, generalmente erectos, violáceos, rojizos o raramente verdes, que maduran en un solo año. Escamas seminíferas finas, ± coriáceas, que se abren para liberar las semillas, persistentes. Brácteas tectrices inclusas o exsertas, ovadas o lanceoladas, con nervio medio prominente en el haz, formando una cúspide apical. Semillas pequeñas; ala persistente, relativamente larga, membranosa. Cotiledones 6-8. Germinación epígea. 2n = 24*.

eFloras (2023). Published on the Internet http://www.efloras.org [accessed 21 Febryary 2023]. Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA

Alguna vez probablemente os hayáis preguntado cual es el árbol más resistente al frío y no os sorprenderá demasiado saber que se trata de una especie perteneciente al género Larix, que presenta la extraordinaria característica en la familia de la Pináceas de perder sus hojas en invierno. Gracias a esta estrategia, una especie como L. laricina, originaria de Norteamérica, es capaz de aguantar temperaturas invernales de hasta -65ºC.




Cono del alerce japonés (L. kaempferi), Bergpark Wilhelmshöhe in Kassel, Hessen, Deutschland. / Fotografía: Baummapper / Licencia: CC BY-SA 3.0


Tal como muestra el mapa a continuación, parte de las especies de este género tienen una distribución boreal circumpolar, mientras que las demás sobreviven en distintas zonas montañosas del Hemisferio Norte en las que lograron permanecer tras la retirada de los glaciares en la última glaciación.



Área de distribución de las distintas especies del género Larix. Mamet S. D. et al. (2018).


Su presencia en buena parte de Europa en el Neógeno sugiere sin embargo que tal vez esta extraordinaria resistencia al frío sea una evolución relativamente reciente y que especies adaptadas a climas más templados hayan precedido a las actuales. La especie actual cuyas exigencias ecológicas más se asemejan al tipo de condiciones que pudo haber antes de las glaciaciones es sin lugar a dudas L. kaempferi, originaria de la parte central de la Isla de Honshu (Japón), donde crece en un rango altitudinal entre 600 y 2.500 m, requiriendo entre 1.000 y 2.000 mm de precipitaciones, bien repartidas todo el año. Las demás especies están adaptadas a climas mucho más continentales y extremos. El mapa a continuación muestra las zonas actualmente más favorables a esta especie en Europa.




Área de distribución potencial actual de L. kaempferi en Europa / Wu C, et al. (2020)


La historia evolutiva de este género no está del todo clara. Los fósiles más antiguos de este género corresponden a restos de madera excepcionalmente preservados del Eoceno Medio (Jagels et al., 2001). El género ha tenido durante todo el Paleógeno y Neógeno una distribución circumboreal. Los estudios filogenéticos más recientes datan ya de hace unos 20 años y han permitido por ahora reconocer tres clados correspondientes a áreas geográficas bien diferenciadas. Estos estudios, como a menudo ocurre, contradicen las clasificaciones establecidas en base a criterios morfológicos y habrá que esperar a que nuevos datos nos permitan tener una mejor comprensión de su evolución.

Lo único evidente es que las glaciaciones jugaron un papel determinante en la formación de prácticamente todas las especies actuales (Memet et al., 2019), algo que resulta evidente teniendo en cuenta el área de distribución de las distintas especies de este género.



Árbol filogenético del género Larix. Semerikov V. L. et al. (2003).


En Europa, se cultiva fundamentalmente L. kaempferi en el NW del continente, siendo bastante frecuente en Inglaterra en particular, donde se la puede considerar como plenamente naturalizada. La especie autóctona en Europa (L. decidua) vive en los altos macizos montañosos de Europa Central y, curiosamente, tal como ocurrió con otras especies (Pinus cembra), no logró aprovechar el deshielo para migrar hacia las regiones boreales del continente, tal como hicieron otras especies. Esto da realmente una idea de la velocidad a la que ocurrió el deshielo y la posterior subida de las temperaturas en Europa, que dejó a muchas especies sin tiempo para migrar (cosa que sí lograron las especies asiáticas, que cubren hoy una inmensa área de distribución).

El alerce común está adaptado a climas mucho más continentales y extremos que la especie japonesa, teniendo unas exigencias hídricas menores (600-1000 mm) que le permiten incluso crecer con éxito en muchas sierras del N y del centro de la Península Ibérica. También se ha testado en algunos lugares el híbrido entre estas dos especies, que tiene unas exigencias intermedias.



Alerces comunes (L. decidua) y pinos cembros (Pinus cebra) en el Val d’Anniviers, Valais, Suiza. / Fotografía: GabrielleMerk / Licencia: CC BY-SA 4.0


Proyectándonos hacia el futuro, parece que la especie japonesa no tendrá muchas dificultades en mantenerse en buena parte del área que ya ocupa en Europa. El alerce común, en cambio, debería ver su área reducirse considerablemente en las montañas en las que está presente naturalmente, aunque algunos autores le consideren como un buen sustituto y complemento a la pícea (Zeidler A. et al., 2022). Su porvenir a largo plazo pasaría más bien, creo yo, por permitir su instalación en las zonas boreales del continente.



Jagels R. et al. (2001) / Definitive identification of Larix (Pinaceae) wood based on anatomy from the Middle Eocene, Axel Heiberg Island, Canadian high arctic / IAWA Journal, Vol. 22 (1), pp. 73–83
Memet S.L. et al. (2019) / Shifting global Larix distributions: Northern expansion and southern retraction as species respond to changing climate / Journal of Biogeography. Vol. 46, pp.30–44.
Semerikov V.L. et al. (2003) / Conflicting phylogenies of Larix (Pinaceae) based on cytoplasmic and nuclear DNA / Molecular Phylogenetics and Evolution, Vol. 27, pp. 173–184
Wei X.-X. andWang X.-Q. (2004) / Recolonization and radiation in Larix (Pinaceae): evidence from nuclear ribosomal DNA paralogues / Molecular Ecology, Vol.13, pp. 3115–3123
Zeidler A. et al. (2022) / Is European larch (Larix decidua Mill.) a suitable substitute for Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) for agricultural land afforestation? / Forest Ecology and Management, Volume 517.
Quercus Familia: Fagaceae Orden: Fagales

Árboles, menos frecuentemente arbustos. Yemas de ovoideo-oblongas a subglobosas. Hojas pinnatilobadas o pinnatífidas, con menos frecuencia serradas, dentadas o enteras, perennes, marcescentes o caducas; estípulas de alesnadas a linear-espatuladas, ± prontamente caedizas. Flores unisexuales; las masculinas, en amentos laxifloros colgantes, con perianto acampanado o pateniforme, de (4)6(9) lóbulos; estambres por lo general 6-12, de anteras exertas; las femeninas, en amentos laxifloros, en glomérulos o solitarias, axilares, cada una en el interior de un involucro constituido por numerosas escamas, con perianto de acampanado a urceolado; ovario tricarpelar. Frutos (glandes) de maduración anual o bienal, denominados vulgarmente bellotas; aquenios de oblongo-elipsoidales a globosos, 1 por cúpula, de sección redondeada; endocarpo de glabro a tomentoso; cúpula hemisférica o discoidal, entera, coriácea, escamosa, que abarca solamente la base del aquenio; escamas aplicadas y ± concrescentes o en parte libres, las que pueden terminar a veces en puntas blandas o punzantes.

do Amaral Franco J. / in: Castroviejo & al. (eds.), Flora iberica vol. 2 / http://www.floraiberica.org / Licencia: Creative Commons

El género Quercus es uno de los constituyentes más importantes de los bosques templados del Hemisferio Norte y tiene un área de distribución holártica que las glaciaciones apenas han logrado alterar. Esta persistencia del género Quercus en todo el Hemisferio Norte a través de todo el Cuaternario, cuando muchísimos otros géneros desaparecieron de amplísimas zonas, se debe probablemente en gran medida a la extraordinaria capacidad que tienen las especies de este género para migrar y para hibridarse unas con otras.




Hojas de Quercus castaneifolia, especie termófila nativa del Cáucaso y el N de Irán. Arboretum Robert Lenoir, Rendeux, Bélgica / Autor: Jean-Pol GRANDMONT / Licencia: CC BY-SA 3.0


La capacidad de migrar con cierta facilidad se debe al tipo de fruto que produce (bellotas), que es un elemento esencial en la dieta de muchos animales, tanto de mamíferos como aves, que dispersan sus semillas muy eficazmente. Buena prueba de ello es la presencia de este género en las Islas Canarias hasta hace pocos milenios (de Nascimento L. et al., 2009), donde probablemente fue llevado por alguna ave y donde tal vez fue realmente observado el quejigo andaluz (Q. canariensis), cuyo nombre específico se atribuye generalmente a un error de etiquetado (¿Desvelado el misterio del roble canario?).




Expansión de los robles caducifolios en Europa tras la última glaciación. Los círculos coloreados muestran los principales refugios durante la glaciación (Gieseke et al. 2013)


La capacidad de hibridarse y de retrohibridarse ofrece también a los Quercus una manera mucho más sutil de migrar a distancias considerables. En este caso, no son las semillas las que se desplazan, sino el propio genoma del árbol, dispersado por el viento en los granos de polen. Basta con que exista en algún sitio alguna población capaz de hibridarse con otra especie más o menos alejada para que el influjo de genes propicie un desplazamiento de una especie por la otra. Un escenario digno de las mejores películas de ciencia ficción pero bien real.

Aún así, estamos hablando de desplazamientos relativamente lentos a escala de una vida humana, habiendo tardado este género varios milenios en recolonizar Europa tras la última glaciación (ver figura anterior).




Cúpulas de Q. lamellosa, típicas de las especies de la sección Cyclobalanopsis. Yunnan, China. / Fotografía: kristofz / Licencia: CC BY


El origen de este género remonta probablemente al Cretácico Superior, habiéndose atribuido al género Quercus o parataxones afines distintos fósiles encontrados en Norteamérica y el E. de Asia. En Europa el género hace su “aparición” en el Paleoceno, formando parte entonces de una vegetación de tipo subtropical con algunos elementos templados (Barrón et al., 2017).

Tal como muestra el árbol filogenético a continuación, el género Quercus se diversificó muy pronto y ya en el Eoceno se habían individualizado los subgéneros y la mayoría de las secciones que conocemos actualmente. Es interesante notar, por ejemplo, que en aquella época ya había una gran diversidad de especies de este género en regiones septentrionales. En sedimentos del N de Groenlandia datados de 40-42 Ma se han descrito hasta 7 especies pertenecientes a cuatros diferentes secciones (Quercus, Lobatae, Protobalanus e Ilex). Las secciones Quercus, Ilex y Protobalanus no llegarían, sin embargo, a colonizar Europa en aquella época, quedando confinado Protobalanus en Norteamérica hasta nuestros días y apareciendo las secciones Quercus e Ilex mucho más tarde.



Filogenia del género Quercus. Hipp A.L. et al. (2020)


Durante todo el Paleogeno y buena parte de Neogeno, las especies del género Quercus presentes en Europa pertenecieron todas a las secciones Cerris, Lobatae y Cyclobalanopsis, haciendo su aparición la sección Quercus en el Oligoceno e Ilex en el Mioceno. Es interesante notar que la sección Lobatae es hoy en día exclusivamente americana tras desaparecer del continente europeo durante el Mioceno.




Importancia de las distintas secciones del género Quercus en el registro fósil europeo. Barrón (2020)


La persistencia de especies de la sección Cyclobalanopsis hasta el Plioceno en regiones como Portugal y Bulgaria es interesante, siendo hoy en día todas las especies pertenecientes a esta sección originarias del SE asiático. Estas estuvieron probablemente asociadas a la presencia de las últimas laurisilvas del continente europeo, en las que otra fagácea muy próxima a Quercus (Trigonobalanopsis) también estuvo presente.

La llegada de la sección Quercus desde el continente americano se hizo aparentemente en dos oleadas, llegando el antecesor de Q. pontica en el Oligoceno y el del clado de los "roburoides" en el Mioceno, tal vez a través de Asia o directamente a través del puente norteatlántico. Este último clado se diversificó rápidamente a finales del Mioceno y en el Plioceno, dando nacimiento a buena parte de las especies de hojas caducas y marcescentes presentes en continente europeo, siendo absolutamente dominante en el W del mismo. En el E, las especies de la sección Cerris encontraron refugios más duraderos y las especies de ambas secciones conviven allá en amplias zonas.

Los representantes de la sección Ilex son pues los últimos llegados en el continente europeo, habiéndose diferenciado las especies de esta sección a partir de antepasados de origen asiático que llegaron a Europa probablemente a principios del Mioceno, expandiéndose a lo largo del brazo oriental del Tethys. Dos especies esclerófilas muy presentes durante todo el Neógeno en toda Europa pertenecían a este clado (Q. drymeja y Q. mediterranea) y eran constituyentes de bosques de climas húmedos o con veranos húmedos, condiciones similares a las que exigen las actuales especies del Himalaya (Q. baloot y Q. floribunda) que se encuentran en la base del clado que alcanzó el continente europeo.



Filogenia de la sección Ilex del género Quercus. Jiang X.L. et al. (2019)


La adaptación a la sequía de las especies de este clado parece haberse iniciado muy tempranamente, habiéndose encontrado polen de tipo ilex-coccifera ya en el Mioceno Medio, por mucho que los macrorestos brillen por su ausencia, probablemente debido al tipo de medios en que se desarrollaba este tipo de vegetación.

Resultado de las idas y venidas del Cuaternario, existe hoy en Europa una buena diversidad de especies adaptadas a climas templados, submediterráneos y mediterráneos. Muy pocas especies, sin embargo, están adaptadas a un clima cálido y húmedo (Cfa según la clasificación de Köppen-Geiger) como el que predominaba en buena parte de Europa antes de las glaciaciones y que los modelos de los climatólogos prevén dominante en toda Europa Central a finales de este siglo. Son fundamentalmente dos las especies de robles termófilas e higrófilas que han sobrevivido en el S del continente europeo o en zonas aledañas (Cólquida, bosque hircano del N de Irán). Una de ellas aún tiene buenas masas en el N de África y sobrevive en algunos puntos de la Península Ibérica. Se trata del quejigo andaluz (Q. canariensis), que según el estudio llevado a cabo por Felicísimo et al (2010), podría ver su área potencial desplazarse hacia el norte de la Península y las zonas más cálidas de Europa Central. Este ejemplo es particularmente interesante porque nos muestra la amplitud de los cambios que hemos de esperar de aquí a finales de siglo.




Distribución potencial del quejigo andaluz (Q. canariensis) en el horizonte 2100 (Felicísimo et al. (2010) / Licencia: Creative Commons).


La otra especie es un poco la contrapartida oriental del quejido andaluz y sus antecesores directos tuvieron una vasta área de distribución en Europa en el Neógeno. El roble persa (Q. castaneifolia) podría, si se confirman los modelos de los climatólogos, hacer un sonado regreso a Europa. No creo, sea dicho de paso, que los ingenieros forestales lo vean con muy mal ojos, al ser esta especie un auténtico monstruo, midiendo algunos ejemplares del N de Irán más de 50 metros de altura con un tronco de más 3,5 m de diámetro.




Este roble persa (Q. castaneifolia), fotografiado en el bosque hircano del N de Irán, mide 60.4 m de altura, 4,9 m de diámetro y 22 m de circunferencia. Es posiblemente el roble más grande del mundo. / Fotografía: Alireza Naqinezhad.


De la sección Cerris, sea dicho de paso, ya se ensaya en muchos países de Europa Central al roble cabelludo (Q. cerris), más resistente a la sequía que Q. robur y Q. petraea, especies con las que convive en Europa Central. No faltan pues alternativas en este género, siempre y cuando se acepte la idea de que el cambio climático obligará muchas especies a buscarse la vida en áreas que les son mucho más favorables. Tratándose de un género tan venerado por los naturalistas, probablemente tardemos un poco en darnos cuenta de la urgencia de la situación, más evidente para aquellas personas que se enfrentan a diario con el problema del decaimiento de muchos de nuestros bosques.


Jiang X.L. et al. (2019) / East Asian origins of European holly oaks (Quercus section Ilex Loudon) via the Tibet-Himalaya / Journal of Biogeography, Vol. 46(10), pp. 2203-2214
Hipp A.L. et al. (2020) / Genomic landscape of the global oak phylogeny / New Phytologist (2020) 226: 1198–1212
Barrón E. et al. (2017) / The Fossil History of Quercus / In: E. Gil-Pelegrín et al. (eds.), Oaks Physiological Ecology. Exploring the Functional Diversity of Genus Quercus L., Tree Physiology 7, https://doi.org/10.1007/978-3-319-69099-5_3
de Nascimento L. et al. (2009) / The long-term ecology of the lost forests of La Laguna, Tenerife (Canary Islands) / Journal of Biogeography, Vol. 36, pp. 499–514
Felicísimo, Á. M. (coord.) 2011. Impactos, vulnerabilidad y adaptación al cambio climático de la biodiversidad española. 2. Flora y vegetación. Oficina Española de Cambio Climático, Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino. Madrid, 552 pág.
Juniperus Familia: Cupressaceae Orden: Pinales

Árboles o arbustos, monoicos o dioicos. Hojas decusadas o ternadas, aciculares o escuamiformes; las juveniles, siempre aciculares; las adultas, aciculares y ternadas o escuamiformes, a veces mezcladas con algunas aciculares. Conos masculinos axilares o terminales, formados por escamas peltadas o subpeltadas que llevan 3-7 sacos polínicos en su cara inferior. Gálbulos (fructificaciones carnosas bacciformes e indehiscentes) ovoideos o globosos, axilares o terminales, de maduración anual o bienal, a veces trienal. Semillas ápteras, ovoides u oblongas, angulosas o redondeadas, 1-12 por gálbulo.

do Amaral Franco J. / in: Castroviejo & al. (eds.), Flora iberica vol. 1 / http://www.floraiberica.org / Licencia: Creative Commons

Con sus frutos carnosos (gálbulos), el género Juniperus es relativamente fácil de identificar y diferenciar de los demás géneros pertenecientes a la familia de las Cupresáceas. El parentesco con los demás géneros tampoco es que sea muy difícil de establecer: sus frutos conservan aún las marcas o cicatrices de lo que eran las escamas de sus conos.




Gálbulos de Juniperus oxycedrus, Toledo. / Fotografía: Adrián Rodríguez / Licencia: Dominio Público


El parentesco con los cipreses sensu lato es particularmente evidente, situando los estudios filogenéticos más recientes llevados a cabo sobre el género Juniperus como el pariente más próximo al clado que agrupa a los géneros Cupressus, Hesperocyparis, Callitropsis y Xanthocyparis). Pasar de ser especies anemócoras (semillas dispersas por el viento) a especies zoócoras (semillas dispersas por los animales) garantizó a los enebros una mayor dispersión y el género ocupa hoy absolutamente todo el Hemisferio Norte y el E de África. El género consta hoy en día de 66 especies.




Árbol filogenético del género Juniperus. Simplificado de Mao et al. (2010) y teniendo en cuenta los resultados de Balkenbush T. (2018)


Una de las características que más llama la atención en muchas especies del género Juniperus es la persistencia en la edad adulta de sus hojas juveniles. Las primeras hojas que desarrollan los cipreses son aciculares pero casi de inmediato empiezan a aparecer ramillas cubiertas de hojas escuamiformes que son el único tipo de hoja visible en los ejemplares adultos. En los enebros, ambos tipos de hojas se pueden observar, llamando sobre toda la atención aquellas especies que conservan hojas aciculares toda su vida.





Distribución del género Juniperus en Europa durante el Neógeno y el Cuaternario.


El fósil más antiguo del género Juniperus que se ha encontrado hasta le fecha proviene del Paleógeno de las montañas de Bohemia (České středohoří) y permite fijar su aparición más o menos en el límite Eoceno/Oligoceno (Kvaček, 2002). Este hallazgo coincide con el origen euroasiático al que apunta el árbol filogenético de este género. De Eurasia pasó al África subsahariana en el Oligoceno y a Norteamérica en varias oleadas, perteneciendo las especies americanas a varios clados aparecidos en distintas épocas, siendo la irrupción en el Plioceno de J. communis (que tiene un área de distribución holártica) la última de ellas.




Sabinas (Juniperus thurifera) en Hornuez, Segovia. / Fotografía: Jmgvalles / Licencia: CC BY-SA 4.0


Este género comprende algunas de las especies más resistentes del continente a condiciones extremas de sequía y de temperatura, siendo la sabina (Juniperus thurifera) la única especie de árbol capaz de sobrevivir en la Península Ibérica y en el Atlas en los altos páramos con un clima continental mediterráneo extremo.




Distribución presente y futura de Juniperus communis subsp. alpina en la Península Ibérica. Felicísimo et al. (2011).


El cambio climático debería a priori sobre todo perjudicar a las especies más ligadas a la altitud. El enebro rastrero (J. communis subsp. alpina), en particular, podría llegar a prácticamente desaparecer de la Península Ibérica. Las especies típicamente mediterráneas deberían tener mejores oportunidades aunque una disminución de la continentalidad afectaría a especies como la sabina (J. thurifera). Las especies ligadas a entornos azonales como las dunas litorales, en cambio, no deberían verse demasiado afectadas.



Kvaček, Z. (2002) / A new juniper from the Palaeogene of Central Europe. / Feddes Repert., Vol. 113, pp. 492-502. https://doi.org/10.1002/fedr.200290001
Mao K. et al. (2010) / Diversification and biogeography of Juniperus (Cupressaceae): variable diversification rates and multiple intercontinental dispersals / New Phytologist, Vol. 188, pp. 254–272
Felicísimo, Á. M. (coord.) 2011. Impactos, vulnerabilidad y adaptación al cambio climático de la biodiversidad española. 2. Flora y vegetación. Oficina Española de Cambio Climático, Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino. Madrid, 552 pág
Balkenbush T. (2018) / Improving the Phylogenetic Understanding of the Genus Juniperus / All Master's Theses. 944. Central Washington University
Quienes siguen con regularidad este blog y su correspondiente página de Facebook ya sabrán la profunda animadversión que siento hacia la biología de las invasiones. Estoy totalmente en la línea de David Theodoropoulos, que considera que se trata de una pseudociencia, al estar basada en definiciones y aseveraciones no demostrables o directamente falsas. Ya expliqué hace poco, por ejemplo, que la afirmación mil veces repetida de que las invasiones biológicas son la segunda causa de extinciones en el mundo era una burda mentira que nadie se ha preocupado en desmentir. Lo menos que se puede exigir a un científico es que rectifique cuando se equivoca pero en la biología de las invasiones, las mentiras lamentablemente se autoperpetúan...

En este artículo quiero mostrar que la aparición de nuevas especies no necesariamente tiene exclusivamente efectos negativos, sino que en muchos casos tiene incluso consecuencias bastante positivas para muchas especies autóctonas. Se suele casi siempre explicar el éxito de las especies "invasoras" por la total ausencia de depredadores o de enemigos en los ecosistemas invadidos. Esa es, sin embargo, tan solo una media verdad, porque quienes afirman eso se olvidan que los ecosistemas y las especies “aprenden” y cambian mucho más rápidamente de lo que pensamos. Se ha insistido machaconadamente, al describir las especies invasoras, en que estas no habían “coevolucionado” con las especies autóctonas y que eso les confería algún tipo de ventaja evolutiva que explicaría en gran parte su éxito. En este artículo os haré descubrir algunos casos que os resultarán tal vez sorprendentes, fruto de investigaciones recientes (y no tan recientes) que como mínimo deben invitarnos a ser prudentes a la hora de valorar la presencia de nuevas especies en nuestros ecosistemas.


Malditos mejillones

En las listas de especies invasoras de todos los países europeos aparece casi invariablemente en primera posición el mejillón cebra (Dreissena polymorpha), un mejillón originario del Mar Caspio y de la cuenca del río Volga (región que se considera aún Europa) que en algún momento logró entrar en las redes fluviales de los principales ríos navegables de Europa. Su proliferación, bien es cierto, fue espectacular y ha provocado gravísimos problemas hidráulicos al tapizar las superficies internas de canales y de conducciones, reduciendo notablemente su caudal.




Mejillón cebra (Dreissena polymorpha) en Arnhem, Holanda / Fotografía: Bj.schoenmakers / Licencia: Domninio Público


A pesar de las terríbles consecuencias que puede tener sobre las infraestructuras hidráulicas, que obliga a limpiarlas regularmente y a rediseñarlas, la presencia del mejillón cebra tiene algunas contrapartidas interesantes. Como todos los mejillones, el mejillón cebra se pasa el día filtrando el agua en la que vive, alimentándose de organismos microscópicos unicelulares como bacterias, algas verde-azuladas, pequeñas algas verdes y protozoos. También consume partículas detríticas muy finas. Consecuencia de ello, el mejillón cebra actúa como una auténtica depuradura de las aguas en las que vive. En Norteamérica, este pequeño molusco logró él solo reverter la pésima situación en que se encontraban los grandes lagos, logrando incluso que renaciera una actividad como la pesca. Grandes defectos, sí, pero enormes beneficios también. Lo mismo ocurrió en los grandes lagos suizos, que invadió por completo pero que contribuyó a limpiar. El caso de los lagos suizos y del Lago Leman en particular es interesante. Se han convertido durante las últimas décadas en zonas de invernada de múltiples especies de patos buceadores, que se alimentan precisamente de mejillones. El caso más sonado es el del eider común (Somateria mollissima) especie marítima que ha llegado a nidificar en ese lago en 2020. Para los ornitólogos del país alpino, la presencia del mejillón cebra es una auténtica bendición, por mucho que lo digan con la boca muy pequeñita para no herir sensibilidades.




La nidificación del eider común () en el lago Lemán, Suiza, fue uno de los acontecimientos del año en el país alpino. En la fotografía, una pareja fotografiada en Helgoland, Alemania. / Fotografía: Andreas Trepte / Licencia: CC BY-SA 2.5


Sin emabrgo, nada en la vida es para siempre y tras un periodo de auge y de dominancia, el mejillón cebra se ve hoy desplazado por la irrupción en Europa del mejillón quagga (Dreissena rostriformis bugensis) originario del delta del Dniepr. En el lago Leman, desde su aparición en 2018, el mejillón quagga ha colonizado el lago entero y está presente en cualquier lugar entre 0 y 100 m. En algunas zonas, una capa de 10 a 20 cm de mejillones cubre el suelo. Al ser un mejillón más pequeño que el mejillón cebra, cualquier objeto le sirve de substrato. Parece por ahora que la cohabitación entre ambas especies es harmoniosa, dominando la quagga en aguas profundas. Los patos buceadores parece que no se van a morir de hambre...


De menú ahora tenemos cangrejo

Basándonos en los listados de especies exóticas establecidos estos últimos años, el otro gran “monstruo” de nuestros ríos es sin lugar a dudas el cangrejo americano (Procambarus clarkii), al que se acusa de competir ferozmente con “nuestro” cangrejo autóctono. Este ejemplo es interesante porque resulta que el cangrejo que consideramos “autóctono” en realidad no lo es, sino que fue introducido desde Italia a finales del siglo XVI por expreso deseo del rey Felipe II (Clavero M. Et al., 2016)). Los romanos lo tenían muy claro al decir que, finalmente, los invasores se convertían en indígenas (Tandem aliquando, invasores fiunt vernaculi). El caso es que esta especie introducida en 1974 en las marismas del Guadalquivir ha colonizado absolutamente toda la Península y su erradicación es hoy en día absolutamente imposible. Cabe preguntarse, expuesto lo anterior, si tiene algún sentido gastarse millones de euros para preservar otra especie exótica que a la fuerza también tuvo que ser invasora en algún momento para llegar a colonizar toda la red fluvial española…




Nutria en el río Besos / Fotografia: A. Segura García i M. Villena García


Ante tal proliferación de cangrejos, la fauna local no se ha quedado parada, viendo como esa especie se adueñaba de nuestros ecosistemas. Muy al contrario. El cangrejo americano se ha convertido en la presa predilecta y en algunos casos exclusiva de muchas especies. El caso más sonado es el de la nutria, cuya recuperación se solía atribuir inicialmente a la mejora de la calidad de nuestras aguas tras la puesta en marcha de toda una red de depuradoras. Pero lo cierto es que resulta cada vez más evidente el papel desempeñado por el cangrejo americano en la espectacular recuperación de sus poblaciones. En las marismas del Guadalquivir, según un estudio llevado a cabo por el CSIC, un 60% de los animales autóctonos de las marismas han incluido en su dieta al cangrejo rojo americano. Unas 20 especies basan más del 50% de su alimentación en él. Consecuencia de ello, las poblaciones de algunas aves se han disparado. La población total de las aves depredadoras que hibernan en la zona se ha multiplicado por 300, un incremento muy superior al experimentado en el resto de Europa. Las aves herbívoras, en cambio, han permanecido estables durante los últimos 30 años.




Cangrejo rojo americano en la Fontcalda, Gandesa / Fotografía: Carlos Pradera / Licencia: autorizado por el autor


Seamos sinceros, el cangrejo rojo ha llegado para quedarse. Catalogarlo como especie invasora es totalmente inútil y vano. Ya se ha expandido por doquier y ha colonizado prácticamente todo el área que le convenía. El cangrejo "autóctono" se salva, en realidad, por ser el cangrejo americano más friolero que él. El cangrejo "autóctono" se hace más frecuente en las cabeceras de las cuencas fluviales, en las zonas más frías que no ocupa el cangrejo americamo.


Escandalosas cotorras

Dos especies de cotorras están actualmente colonizando el continente europeo, favorecidas por el cambio climático, que asegura una mayor supervivencia de estas especies durante los meses de invierno. Por un lado tenemos a la cotorra argentina, originaria de las zonas templadas cálidas del Cono Sur de Sudamérica, cuya población ha aumentado de manera sensible en toda la costa mediterránea de la Península Ibérica y la región de Madrid y presente ya en casi toda la Península. En Europa sus principales poblaciones se encuentran en la región mediterránea aunque existen también algunos pequeños núcleos más norteños. Su población total en Europa se estima en unos 23758 individuos repartidos en 179 municipalidades de 8 países (Postigo et al., 2019).




Distribución en Europa de la cotorra argentina (Postigo et al., 2019).


Por otra parte tenemos a la cotorra de Kramer, ave naturalmente presente en toda la franja del Sahel, en Africa, y todo el subcontinente indio. En Europa, su principales núcleos de población se encuentran, curiosamente, en el norte de Europa, aunque también existe una población bien establecida en Italia. En la Península Ibérica, ocupa un área similar a la que ocupa la cotorra argentina, aunque sus efectivos sean por ahora bastante menos importantes. Su población total en Europa es bastante superior a la de la cotorra argentina, estimándose en unos 85,000 individuos repartidos en unas 90 poblaciones en 10 países (Pârâu et al., 2020).




Distribución en Europa de la cotorra de Kramer (). Pârâu et al. (2020) / Licencia: CC BY-NC 4.0


Se ha acusado reiteradamente a las cotorras de ser las causantes de la rarefacción y desaparición de algunas especies de aves muy ligadas a las ciudades, como pueden ser los gorriones, pero lo cierto es que las poblaciones de gorriones se están desplomando en toda Europa, incluso en las vastas zonas en las que no hay cotorras. Se trata pues aparentemente de una acusación sin fundamento. Las cotorras en realidad aprovechan recursos que otras especies no suelen explotar y se ven por ello claramente favorecidas. Llevo años observando como se alimentan de las castañas del castaño de Indias o de las semillas de los cipreses, que consiguen abriendo los conos con su poderoso pico y se impone una conclusión evidente al observarlas “pastar” en el césped de nuestros peques y jardines: nuestras ciudades están diseñadas para ellas. Su éxito era pues previsible. En cambio, para los gorriones, nuestras ciudades son áreas cada vez menos atractivas. Y eso que las cotorras les proporcionan vivienda, puesto que no es infrecuente que ocupen las cámaras inocupadas de los nidos de las cotorras.




Cotorra abriendo el cono de un ciprés para comer sus semillas. Barrio de Moratalaz, Madrid. / Fotografía: Adrián Rodríguez / Licencia: Dominio Público


La instalación de la cotorra de Kramer, en cambio, sí que ha perjudicado claramente, inicialmente, a una especie autóctona de murciélago () que ocupaba las grandes cavidades en los árboles del Parque María Luisa de Sevilla (). Tras la instalación de las cotorras de Kramer, que como casi todos los psitácidos nidifican en cavidades preexistentes, los murciélagos han tenido que desplazarse hacia otras zonas del propio parque y de la ciudad (). Los estudios no establecen, sin embargo, cual ha sido la evolución posterior de las poblaciones de murciélagos ni si se ha alcanzado un equilibrio desde entonces. Los proyectos de erradicación que se han puesto en marcha de forma casi inmediata tal vez no tengan ya hoy un carácter tan urgente como pudiese parecer en un primer tiempo. Espero que un seguimiento serio de las poblaciones de ambas especies logre darnos una imagen actualizada de la situación.




Cotorra de Kramer, Las Palmas de Gran Canarias / Fotografía: Juan Emilio / Licencia: CC BY-SA 2.0


Se podría pensar, viendo la autoridad y el tamaño de las cotorras, que éstas no tienen enemigos ni depredadores en Europa pero eso sería de nuevo caer en la trampa del mensaje vehiculado por la biología de las invasiones. ¡Por supuesto que tienen enemigos y depredadores! No dejan de ser aves, al fin y al cabo, e incluso una presa fácil para aquellos depredadores capaces de darse cuenta de ello. Muchos dirán que nuestros depredadores no han coevolucionado con las cotorras y que por lo tanto no las ven como presas. Me temo, sin embargo, que pensar esto denota una mala interpretación del término “coevolucción”. Volveré a evocarlo al final de este artículo. Un estudio reciente llevado a cabo en el área urbana de Follonica, en Italia Central, ha demostrado que la cotorra de Kramer ya se ha convertido en una de las presas favoritas del búho chico (Mori et al., 2020). No creo que sea ninguna sorpresa e imagino que solo es cuestión de tiempo para que ocurra lo mismo en España con la cotorra argentina...


El peligro amarillo

De todas las especies invasoras, la que más alarma social ha causado estos últimos años es sin lugar a dudas la avispa asiática (Vespa velutina). En pocos años, esta especie originaria del E de Asia se ha hecho fuerte en buena parte de Europa occidental sin que, sin embargo, haya causado un incremento notable en la mortandad causada por las avispas y las abejas. Contrariamente a lo que se puede pensar, no se trata de una avispa especialmente agresiva y su veneno no es más potente que el de las avispas autóctonas. El mayor impacto que ha tenido esta avispa es en las colmenas, al ser las abejas una de sus presas predilectas. Se ha invertido mucho dinero en la lucha contra la avispa asiática y los métodos de lucha van desde la eliminación física de sus nidos (explosivos) al envenenamiento de las avispas.




Avispa asiática libando, Amarante, Portugal / Fotografía: Charles James Sharp / Licencia: CC BY-SA 4.0


Se podría pensar pues que la avispa asiática no tiene ningún depredador en Europa pero es olvidarse un poco rápidamente que algunas especies de aves se alimentan preferentemente de abejas y de avispas. Una de estas especialistas es el abejero europeo (Pernis apivorus), que desde hace unos años ha convertido a la avispa asiática en una de sus presas favoritas. El consumo de avispas asiáticas por parte de esta rapaz es tan importante que se estima que en una región como Galicia esta rapaz elimina una cantidad de avispas similar a la que pueden sumar todas las campañas de erradicación llevadas a cabo por el hombre. Esta constatación ha obligado ya las autoridades a replantearse algunas medidas, al haberse encontrado en el cuerpo de los abejeros el insecticida utilizado para eliminar las avispas. Queriendo eliminar a la avispa, corremos el riesgo de provocar también el envenenamiento de su principal depredador…

Todos los artículos que hemos citado son bastante recientes y nos dejan entrever claramente que la naturaleza es capaz de reaccionar ante la irrupción de nuevas especies mucho más rápidamente de lo que pensamos. Nuevos equilibrios y nuevas interacciones se establecen rápidamente y pueden en muchos casos ser beneficiosos tanto para las especies invasoras como para las especies autóctonas. ¿Qué pasa entonces con la tan cacareada “coevolución”, piedra angular de la biología de las invasiones? Me temo que se trata de un concepto mal entendido y peor utilizado por mucha gente. Os pongo el ejemplo de otra especie exótica invasora, odiada como pocas por los ecologistas y muchos naturalistas: el ailanto. Podría, como hacen todas las publicaciones dedicadas a la biología de las invasiones, trazar un retrato terrorífico de esa especie. Contaros que produce una cantidad ingente de semillas. Que sus hojas liberan sustancias alelopáticas que dejan ojipláticas a las demás especies, impidiendo su crecimiento. Que crece a una velocidad de vértigo. Vamos, no me costaría nada convenceros de que esa especie es el diablo. Muy bien, sin olvidarnos de que todas estas características no son exclusivas del ailanto y son compartidas por muchas especies autóctonas, creo que es mucho más esclarecedor intentar contestar a dos preguntas que a mí me parecen evidentes tratándose de una especie exótica que teóricamente no ha coevolucionado con nuestras especies autóctonas…




Flores de Ailanthus altissima, Karlsruhe, Alemania / Fotografía: H. Zell / Licencia: CC BY-SA 3.0


¿Porqué produce tantas semillas viables el ailanto? ¿Cual es la clave de su éxito? La coevolución. Pues sí, el ailanto es una especie entomófila y sus flores atraen a un sinfín de insectos que aseguran su polinización. Puede que esas especies no sepan lo que es un ailanto, pero sí saben lo que es una flor. Este es probablemente uno de los mejores ejemplos de coevolución que se pueda dar. Plantas con flores e insectos han coevolucionado permitiendo que los insectos aseguren la polinización de las plantas. Ahora bien, una vez fecundada la flor esta se transforma en semilla que pronto será liberada e irá a germinar en cualquier grieta o hueco del terreno. Llegados a este punto nos podremos preguntar: ¿Porqué crece tan bien el ailanto? ¿Cómo consigue ser tan competitivo? La respuesta se encuentra en sus raíces: como la inmensa mayoría de las plantas superiores, la planta establece una relación de cooperación con los hongos del suelo, desarrollándose lo que se llama micorrizas. Otro importantísimo ejemplo de “coevolución” ¿Y sabéis qué? No importa nada que ese árbol venga de China. Otra vez, la clave del éxito es la coevolución…




Aspecto de la vegetación de la Green Mountain, en la isla de Ascension, constituida por especies originarias de lugares dispares que no han coevolucionado. A pesar de ello, allí están, conviviendo unas con otras y constituyendo un ecosistema totalmente inédito... / Fotografía: Drew Avery / Licencia: CC BY 2.0


Y sí, es posible que en un principio esa especie disponga de ciertas ventajas, pero el éxito de cualquier especie en la naturaleza pronto suscita el interés de otras, que acaban hincándole el diente y dándose cuenta de que les conviene perfectamente, dejando patidifusos a los biólogos que viven demasiado aferrados a sus verdades. Desde ese punto de vista, me parece particularmente ilustrativo que un 34% de las 236 especies de mariposas de California pongan sus huevos sobre especies exóticas de las que se alimentan sus orugas (Graves & Shapiro A.M., 2003). Estamos hablando aquí de un cambio ocurrido en apenas 2-3 siglos, lo que ilustra bien la rapidez de estos procesos. Sea dicho de paso, más le vale a la naturaleza ser capaz de reaccionar tan rápidamente ante cambios medioambientales que pueden llegar a ser muy rápidos, tal como es el caso actualmente. Así que cuando alguien os venga a justificar la erradicación de especies exóticas por no haber “coevolucionado” con las especies autóctonas, acordaos de que la coevolución lleva ya muchos millones de años actuando y es precisamente lo que permite que especies originarias de horizontes tan diferentes sean capaces de convivir y de interactuar.

Volviendo a la pregunta inicial, las especies exóticas no son ni buenas ni malas. Algunas pueden proliferar en algún momento, aprovechando condiciones que les son favorables, pero calificarlas de “invasoras” fijándose en el preciso momento en el que proliferan no nos deja ver todo lo demás: su evolución a medio y largo plazo, sus interacciones positivas y negativas con las demás especies. Condenar una especie de antemano basando nuestro análisis en sentimientos tan humanos como el miedo, que justifica luego decisiones tan contraproductivas como el uso de venenos, me parece un auténtico disparate. Más aún en un mundo que se enfrenta a cambios nunca vistos por el hombre.



M. Clavero, C. Nores, S. Kubersky-Piredda y A. Centeno-Cuadros (2016) /. Interdisciplinarity to reconstruct historical introductions: solving the status of cryptogenic crayfish. / Biological Reviews, Vol. 91, pp. 1036- 1049.  DOI: 10.1111/brv.1220
Postigo J.L. et al. (2019) / Mediterranean versus Atlantic monk parakeets Myiopsitta monachus: Towards differentiated management at the European scale. / Pest Management Science, Vol. 75(4), pp. 915-922. https://doi.org/10.1002/ps.5320
Ruiz-Olmo, J. y M. Clavero (2008). Los cangrejos en la ecología y recuperación de la nutria en la Península Ibérica. Pp: 369-396. En: J. M. López-Martín y J. Jiménez (eds.). La nutria en España. Veinte años de seguimiento de un mamífero amenazado. SECEM, Málaga.
Pârâu L.G. et al. (2020) / Rose-ringed Parakeet Psittacula krameri Populations and Numbers in Europe: A Complete Overview / The Open Ornithology Journal, Vol. 13
Rebollo S. et al. (2019) / Servicios de la avifauna (high-mobile link species) en mosaicos agroforestales: regeneración forestal y regulación de plagas / Ecosistemas, Vol.28(2), pp. 32-41. https://doi.org/10.7818/ECOS.1736
Graves S.D. & Shapiro A.M. (2003) / Exotics as host plants of the California butterfly fauna / Biological Conservation, Vol. 110, pp. 413–433
Mori E. et al. (2020) / 'Some like it alien': predation on invasive ring–necked parakeets by the long–eared owl in an urban area. / Animal Biodiversity and Conservation, Vol.43, pp. 151–158, https://doi.org/10.32800/abc.2020.43.0151
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SOBRE EL AUTOR

Geólogo de formación, nacido en Suiza pero establecido en España desde hace más de 20 años, trabajo actualmente en el sector de la informática (soporte). Eso no me ha impedido mantener vivo mi interés por los temas medioambientales, el cambio climático en particular, cuyas consecuencias intento anticipar buscando respuestas en ese pasado no tan lejano hacia el que parece que estamos empeñados en querer volver.

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