Paleoautóctonas (51): Alnus

	Alnus	Familia: Betulaceae	Orden: Fagales
	Árboles o arbustos. Corteza lisa, a veces verruculosa, volviéndose agrietada o escamosa en los troncos viejos. Yemas pediculadas y con 2-3 pares de escamas o sésiles y con numerosas escamas imbricadas. Hojas de obovadas a suborbiculares, a veces elípticas u ovado-oblongas, generalmente aserradas o dentadas. Amentos masculinos alargados, inicialmente erectos; flores en grupos de 3 en la axila de cada bráctea; perianto simple, 4-partido; estambres (1-3)4, de filamentos indivisos. Amentos femeninos cortos; flores 2 por bráctea, desnudas. Infrutescencia ovoidea o elipsoidal, estrobiliforme, persistente, con brácteas lignificadas, 5-lobuladas o truncadas. Aquenios generalmente samaroideos, bialados, pequeños y comprimidos. Rocha Afonso M. L. / in: Castroviejo & al. (eds.), Flora iberica vol. 2 / http://www.floraiberica.org / Licencia: Creative Commons

Junto con los géneros Pinus y Quercus, omnipresentes en los yacimientos neógenos, el género Alnus es el tercer género más frecuentemente representado en el registro fósil europeo. Esos géneros también son algunos de los más antiguos, apareciendo el género Alnus en el registro fósil (polen) probablemente a finales del Cretácico (Norteamérica). En Europa, las huellas más antiguas de este género datan de finales del Paleoceno y/o del Eoceno (Alemania).




Amentos e infrutescencias de Alnus glutinosa. Niederhollabrunn, Bezirk Korneuburg, Austria / Fotografía: Stefan.lefnaer / Licencia: CC BY-SA 4.0.

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El género Alnus está constituido por árboles caducifolios de amplia distribución en el Hemisferio Norte. Forma un clado monofilético dentro de la familia de las Betuláceas y comprende unas 29-35 especies distribuidas principalmente en las regiones templadas del Hemisferio Norte con algunas especies en el norte de la región andina (Sudamérica) y el sur y sureste de Asia. Es frecuente en este género los fenómenos de poliploidía. Se considera habitualmente que el número básico de cromosomas es de 7 (2n=14), que se observa en una única especie de Asia oriental (A. inokumai). Todas las demás especies son poliploides (2n=28, 2n=42, 2n=56, 2n=84 & 2n=112). En Europa, se consideraba que las dos especies más extendidas eran diploides (A. glutinosa & A. incana), pero el descubrimiento de poblaciones tetraploides de A. glutinosa ha puesto de manifiesto la existencia de especies crípticas. Una de esas poblaciones se encuentra precisamente en la Península Ibérica y ha sido bautizada A. lusitanica. Morfológicamente es muy parecida a A. Glutinosa.




Número básico de cromosomas en el genoma de las poblaciones europeas de A. glutinosa e A. incana. Vit P. et al. (2017).

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El género se divide tradicionalmente en tres subgéneros (Alnus, Clethropsis y Alnobetula) pero los estudios filogenéticos más recientes únicamente reconocen a Alnobetula como un primer grupo tempranamente diferenciado (no necesariamente monofilético) mientras que los miembros del subgénero Clethropsis no constituyen un clado monofilético y están incluidos en el subgénero Alnus. Mas estudios serán necesarios para tener una idea más clara sobre la evolución de un género en el que se observa una compleja diversificación intragenérica con numerosos eventos de hibridación interespecífica y de poliploidización. El árbol filogenético que mostramos en la figura, por muy provisional que sea, demuestra en todo caso que la llegada de las distintas especies actualmente presentes en Europa no os el fruto de la diferenciación de ningún clado “europeo” sino que especies de distintos clados han llegado sucesivamente a Europa desde el Oligoceno.




Árbol filogenético del género Alnus. Modificado de Gholamiterojeni et al. (2019) para incluir a A.viridis. Se muestran señaladas por una marca rojas las especies actualmente presentes en Europa y en verde las que habitan la región de la Cólquida y del bosque hircano.

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Tal como muestra el mapa de distribución durante el Neógeno, este género estuvo ampliamente distribuido por todo el continente europeo. Tal como hemos comentado, se trata del tercer género más frecuente en los yacimientos y también uno de los que ha dejado mayor cantidad de restos fósiles, siendo muy frecuente encontrar hojas o inflorescencias. Esto se debe fundamentalmente a un bias tafonómico, al estar muy ligadas las especies de este género a las zonas húmedas en las que se han acumulado buena parte de los sedimentos que se han conservado hasta nuestros días.

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Distribución del género Alnus en Europa durante el Neógeno y el Cuaternario.

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La evolución futura de este género en Europa dependerá mucho de que las especies hoy confinadas en el sur y la periferia del continente europeo logren alcanzar el resto del continente. Una subida de la temperatura media provocará inevitablemente una retracción del área de distribución de las especies actualmente presentes. Como hemos visto anteriormente existe una extraordinaria diversidad de especies y subespecies en los refugios glaciales pleistocénicos de la Cólquida y del Bosque Hircano (N de Irán), donde han sobrevivido especies muy similares a las que estuvieron presentes en Europa durante el Terciario. Se suele considerar en efecto a A. subcordata como la especie más próxima a A. gaudini, omnipresente en buena parte de Europa entre el Oligoceno y el Plioceno.

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Forma de las hojas de las distintas especies del género Alnus presentes en los bosques hircanos del N de Irán. Gholamiterojeni et al. (2019).

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