Crónicas de un mundo en mutación


El cambio climático ya es una realidad que promete modificar profundamente nuestros paisajes, nuestra flora y nuestra fauna.
El pasado es una ventana que nos permite intuir cómo será ese futuro que os propongo descubrir.

  • Blog
  • FLORA ILUSTRADA
  • E-book
    • Rumbo al Plioceno
    • Cap sur le Pliocène
    • Arboles y arbustos paleo-
      autoctonos
  • SUSCRÍBETE
  • LINKS
  • Contacto
Calocedrus Familia: Cupressaceae Orden: Pinales

Árboles perennifolios, aromáticos, resinosos, monoicos, pero con los conos masculinos y femeninos sobre ramillas diferentes; Ramillas comprimidas dispuestas en un solo plano, extendidas o ascendentes, prominentemente articuladas. Hojas decusadas, opuestas, imbricadas, casi siempre en verticilos de 4, escuamiformes, base decurrente, dimórficas a lo largo de los ramillos: pares faciales aplanados; pares laterales naviculares, generalmente de menos de 4 mm, superpuestos a los pares faciales, sin bandas estomáticas blancas conspicuas abaxialmente. Conos masculinos terminales, solitarios; microsporofilos 10-16, cada uno con 2-5 sacos polínicos péndulos. Conos femeninos terminales, solitarios, oblongos o elipsoides-cilíndricos, dehiscentes el 1er año; escamas 4-6, decusadas, planas, siendo las proximales muy reducidas y las distales (en caso de estar presentes) soldadas entre ellas formando un tabique, solo la 2 centrales son fértiles, portadoras de 1 o 2 semillas; el ápice libre de la bráctea es un mucrón corto. Semillas con 2 alas subapicales, desiguales. Cotiledones 2.

eFloras (2022). Published on the Internet http://www.efloras.org [accessed 8 December 2022]. Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA

Nativo del W de Norteamérica y del E de Asia, el género Calocedrus tan solo está ya representado hoy en día por 4 especies. La especie mejor conocida, por ser bastante frecuente en nuestros parques y jardines es el cedro de incienso de California (C. decurrens). Como su nombre indica, es originaria de la costa W de Norteamérica, extendiéndose desde el centro-oeste de Oregón (EE.UU.) hasta el norte de la Baja California (México). Se trata de la única especie presente en ese continente, siendo originarias del E de Asia las 3 especies restantes. La más importante de ellas es C. macrolepis, especie nativa del SW de China (del W de Guangdong hasta el oeste de Yunnan), el norte de Vietnam, norte de Laos, extremo norte de Tailandia y noreste de Birmania. Otras dos especies afines (C.formosana y C. rupestris) tienen un área de distribución mucho más reducida (Taiwan y Vietnam respectivamente).




Conos de Calocedrus decurrens / Fotografía: Adrián Rodríguez / Licencia: Dominio Público


Como era de esperar, este género estuvo presente durante el Terciario en todo el Hemisferio Norte, habiéndose documentado su presencia en Europa en distintos yacimientos que van del Oligoceno al Plioceno (ver mapa). Los estudios filogenéticos más recientes llevados a cabo sobre este género así como las evidencias fósiles disponibles apuntan a un origen asiático de este género, que habría alcanzado Norteamérica ya en el Oligoceno a través del puente de tierra existente en aquella época entre Asia y Norteamérica. La diferenciación de las especies asiáticas actuales, en base a los datos filogenéticos disponibles (reloj molecular) habría tenido lugar mas tarde, ya bien entrado el Mioceno.




Árbol filogenético del género Calocedrus. Chen C.H. et al. (2009).


Desde un punto de vista ecológico, existe una clara diferencia entre la especie americana, propia de los pisos supramediterráneo y oromediterráneo de California, y las especie asiáticas, que se desarrollan en bosques subtropicales perennifolios de montaña. La similitud climática con su región de origen (de clima mediterráneo) ha facilitado claramente el cultivo de la especie americana en buena parte de Europa, donde su uso ha sido hasta ahora fundamentalmente ornamental. El tamaño alcanzado por este árbol en su región de origen (el individuo más alto conocido alcanza los 69 metros de altura) y la buena calidad de su madera han llevado sin embargo los ingenieros forestales a interesarse por esta especie, que fue incluida en algunos ensayos en el pasado, sin que ello condujese hasta ahora esta especie a ser utilizada más extensivamente en nuestro país.






Distribución del género Calocedrus en Europa durante el Neógeno y el Cuaternario.


Es interesante notar, sin embargo, que los ingenieros forestales franceses y alemanes han apostado decididamente por esta especie y otras especies resistentes a la sequía como el cedro del Atlas en los actuales proyectos de repoblaciones forestales llevados a cabo tras la muerte masiva de las píceas y de los abetos en las zonas de baja altitud tras los terribles veranos de 2018 y 2019.




Secoyas gigantes (Sequoiadendron giganteum) en la vertiente segoviana del Puerto de Guadarrama. / StreetView, Google, 2022.


Uno de los lugares en los que esta especie ha sido plantada de forma experimental en España es la región del Puerto de Guadarrama, donde se plantó conjuntamente con secoyas gigantes. Quien escogió estas dos especies sabía claramente lo que hacía, conviviendo ambas especies en las montañas de California, que tienen un clima mediterráneo bastante similar al de las montañas perimediterráneas. El resultado de este pequeño ensayo es la posible naturalización de ambas especies en la vertiente segoviana de la Sierra de Guadarrama (Sanz Elorza M. et al., 2002). Un hecho aún por verificar que no se suele resaltar demasiado en estos tiempos de caza de brujas (ambas especies fueron catalogadas como invasoras en el pinar de P. sylvestris en la misma publicación en la que se reveló su presencia) pero que en el caso de la secoya sería un auténtico bombazo, ya que no tengo yo constancia de que esto haya ocurrido en ninguna otra parte del mundo fuera del área de distribución natural de esa especie.



Chen C.H. et al. (2009) / Phylogeny of Calocedrus (Cupressaceae), an eastern Asian and western North American disjunct gymnosperm genus, inferred from nuclear ribosomal nrITS sequences / Botanical Studies, Vol. 50, pp. 425-433
Mario Sanz Elorza, Eduardo Sobrino Vesperinas, José Ferrando Pla (2002) / Sobre el carácter subespontáneo de algunas coníferas exóticas en la vertiente norte de la sierra de Guadarrama (Segovia) / Anales del Jardín Botánico de Madrid, Vol. 59(2), pp. 336-338
Alnus Familia: Betulaceae Orden: Fagales

Árboles o arbustos. Corteza lisa, a veces verruculosa, volviéndose agrietada o escamosa en los troncos viejos. Yemas pediculadas y con 2-3 pares de escamas o sésiles y con numerosas escamas imbricadas. Hojas de obovadas a suborbiculares, a veces elípticas u ovado-oblongas, generalmente aserradas o dentadas. Amentos masculinos alargados, inicialmente erectos; flores en grupos de 3 en la axila de cada bráctea; perianto simple, 4-partido; estambres (1-3)4, de filamentos indivisos. Amentos femeninos cortos; flores 2 por bráctea, desnudas. Infrutescencia ovoidea o elipsoidal, estrobiliforme, persistente, con brácteas lignificadas, 5-lobuladas o truncadas. Aquenios generalmente samaroideos, bialados, pequeños y comprimidos.

Rocha Afonso M. L. / in: Castroviejo & al. (eds.), Flora iberica vol. 2 / http://www.floraiberica.org / Licencia: Creative Commons

Junto con los géneros Pinus y Quercus, omnipresentes en los yacimientos neógenos, el género Alnus es el tercer género más frecuentemente representado en el registro fósil europeo. Esos géneros también son algunos de los más antiguos, apareciendo el género Alnus en el registro fósil (polen) probablemente a finales del Cretácico (Norteamérica). En Europa, las huellas más antiguas de este género datan de finales del Paleoceno y/o del Eoceno (Alemania).




Amentos e infrutescencias de Alnus glutinosa. Niederhollabrunn, Bezirk Korneuburg, Austria / Fotografía: Stefan.lefnaer / Licencia: CC BY-SA 4.0.


El género Alnus está constituido por árboles caducifolios de amplia distribución en el Hemisferio Norte. Forma un clado monofilético dentro de la familia de las Betuláceas y comprende unas 29-35 especies distribuidas principalmente en las regiones templadas del Hemisferio Norte con algunas especies en el norte de la región andina (Sudamérica) y el sur y sureste de Asia. Es frecuente en este género los fenómenos de poliploidía. Se considera habitualmente que el número básico de cromosomas es de 7 (2n=14), que se observa en una única especie de Asia oriental (A. inokumai). Todas las demás especies son poliploides (2n=28, 2n=42, 2n=56, 2n=84 & 2n=112). En Europa, se consideraba que las dos especies más extendidas eran diploides (A. glutinosa & A. incana), pero el descubrimiento de poblaciones tetraploides de A. glutinosa ha puesto de manifiesto la existencia de especies crípticas. Una de esas poblaciones se encuentra precisamente en la Península Ibérica y ha sido bautizada A. lusitanica. Morfológicamente es muy parecida a A. Glutinosa.




Número básico de cromosomas en el genoma de las poblaciones europeas de A. glutinosa e A. incana. Vit P. et al. (2017).


El género se divide tradicionalmente en tres subgéneros (Alnus, Clethropsis y Alnobetula) pero los estudios filogenéticos más recientes únicamente reconocen a Alnobetula como un primer grupo tempranamente diferenciado (no necesariamente monofilético) mientras que los miembros del subgénero Clethropsis no constituyen un clado monofilético y están incluidos en el subgénero Alnus. Mas estudios serán necesarios para tener una idea más clara sobre la evolución de un género en el que se observa una compleja diversificación intragenérica con numerosos eventos de hibridación interespecífica y de poliploidización. El árbol filogenético que mostramos en la figura, por muy provisional que sea, demuestra en todo caso que la llegada de las distintas especies actualmente presentes en Europa no os el fruto de la diferenciación de ningún clado “europeo” sino que especies de distintos clados han llegado sucesivamente a Europa desde el Oligoceno.




Árbol filogenético del género Alnus. Modificado de Gholamiterojeni et al. (2019) para incluir a A.viridis. Se muestran señaladas por una marca rojas las especies actualmente presentes en Europa y en verde las que habitan la región de la Cólquida y del bosque hircano.


Tal como muestra el mapa de distribución durante el Neógeno, este género estuvo ampliamente distribuido por todo el continente europeo. Tal como hemos comentado, se trata del tercer género más frecuente en los yacimientos y también uno de los que ha dejado mayor cantidad de restos fósiles, siendo muy frecuente encontrar hojas o inflorescencias. Esto se debe fundamentalmente a un bias tafonómico, al estar muy ligadas las especies de este género a las zonas húmedas en las que se han acumulado buena parte de los sedimentos que se han conservado hasta nuestros días.






Distribución del género Alnus en Europa durante el Neógeno y el Cuaternario.


La evolución futura de este género en Europa dependerá mucho de que las especies hoy confinadas en el sur y la periferia del continente europeo logren alcanzar el resto del continente. Una subida de la temperatura media provocará inevitablemente una retracción del área de distribución de las especies actualmente presentes. Como hemos visto anteriormente existe una extraordinaria diversidad de especies y subespecies en los refugios glaciales pleistocénicos de la Cólquida y del Bosque Hircano (N de Irán), donde han sobrevivido especies muy similares a las que estuvieron presentes en Europa durante el Terciario. Se suele considerar en efecto a A. subcordata como la especie más próxima a A. gaudini, omnipresente en buena parte de Europa entre el Oligoceno y el Plioceno.







Forma de las hojas de las distintas especies del género Alnus presentes en los bosques hircanos del N de Irán. Gholamiterojeni et al. (2019).


Gholamiterojeni T. et al. (2019) / Revision of Alnus (Betulaceae) in Iran using molecular ITS markers and morphological characteristics / BIOLOGIJA, Vol. 65. No. 2. Pp. 90–104
Vit P. et al. (2017) / Two new polyploid species closely related to Alnus glutinosa in Europe and North Africa – An analysis based on morphometry, karyology, flow cytometry and microsatellites / Taxon, Vol. 66(3), pp. 567-583
Taxus Familia: Taxaceae Orden: Pinales

Árboles dioicos, perennifolios, de ramificación irregular. Yemas escamosas. Hojas lineares, aplanadas, subdísticas por torsión basal. Conos masculinos axilares, dispuestos en la cara inferior de las ramas, solitarios, globosos, con 6-14 escamas peltadas, cada una con 4-8 sacos polínicos. Rudimentos seminales solitarios o geminados, provistos de 1 escama estéril o de varias imbricadas. Semilla ovoide, de maduración anual, recubierta parcialmente por el arilo, acopado, carnoso, rojo.

do Amaral Franco J. / in: Castroviejo & al. (eds.), Flora iberica vol. 1 / http://www.floraiberica.org / Licencia: Creative Commons

Empezaba esta serie de descripciones de géneros paleoautóctonos hablando del género Abies y explicando como se había convertido en símbolo de la Navidad, siguiendo una ancestral tradición de adoración de árboles sagrados que era muy común entre los pueblos de la Antigüedad. Uno de los árboles más venerados fue, sin lugar a dudas, el tejo, respetado en muchos lugares por sus poderes supuestamente mágicos y su extraordinaria longevidad. El hecho de ser uno de los pocos árboles venenosos capaces de provocar la muerte de un ser humano inevitablemente ha tenido que llamar la atención desde tiempos remotos. La veneración por este árbol sigue viva hoy en día, siendo frecuente su presencia en lugares sagrados y en cementerios, fruto de la idiosincrasia de la religión cristiana con las religiones paganas en las que se veneraban a este y otros muchos árboles…




Ramilla de tejo (Taxus baccata) con un fruto maduro. Real Jardín Botánico de Madrid. / Fotografía: Adrián Rodríguez / Licencia: Dominio Público.


El género Taxus es un género muy antiguo. Se han atribuido a un género emparentado (Paleotaxus) fósiles que datan de finales del Triásico (201 Ma). El género Taxus, si es que realmente no se trata del mismo género, se diferenció algo más tarde, en el Cretácico. Podemos pues decir sin peligro a equivocarnos que se trata de un auténtico “fósil viviente”, al igual que otros géneros muy antiguos como el Ginkgo u otras Gimnospermas presentes y dominantes sobre la tierra antes de que las Angiospermas se diversificaran y se impusieran en las floras de prácticamente toda la tierra. Más teniendo en cuenta que los tejos han cambiado muy poco desde su aparición…





Distribución de las especies de Taxus y de su género hermano Pseudotaxus. Coughlan P. et al. (2020).


Las diferencias morfológicas entre las distintas especies reconocidas en este género son muy leves y los individuos de una misma especie presentan una gran plasticidad fenotípica, variando considerablemente su morfología en función del entorno. Algunos especialistas consideran en base a estas informaciones que el género es monotípico y que tan solo se diferencia en distintas subespecies, mientras que otros consideran que el género se dividiría en 7-12 especies. The Plant List reconoce actualmente la existencia de 9 especies, que son las que se muestra en el mapa anterior.





Arbol filogenético de las Taxáceas. Jia X. et al. (2022)


Los estudios filogenéticos mas recientes llevados a cabo sobre este género sugieren un origen americano de todos los clados existentes en la actualidad. El género habría ganado Eurasia en el Oligoceno a través de algún puente intercontinental y hubiese regresado mucho más tarde (Mioceno) a Norteamérica de la misma manera (T. canadiense). Estos mismos estudios apuntan a una diversificación bastante reciente (finales del Mioceno - Comienzos del Plioceno) de las distintas especies actualmente presentes en Eurasia.






Distribución del género Taxus en Europa durante el Neógeno y el Cuaternario.


La única especie presente en Europa (T. baccata) parece haber estado presente en este continente desde finales del Mioceno. Estuvo anteriormente presente otra especie (T. engelhardtii) cuyas semillas de base sobresaliente se parecen más a las de T. chinensis, perteneciente al clado hermano al de T. baccata que probablemente alcanzaría Europa en el Oligoceno.




Plántula de Taxus baccata cerca de Przybiernów (noroeste de Polonia) / Fotografía: Krzysztof Ziarnek, Kenraiz / Licencia: CC BY-SA 4.0


El cultivo del tejo no presenta excesivas dificultades. Se trata de un árbol resistente y muy duradero, indiferente al substrato siempre y cuando esté bien drenado. No aguanta en efecto los suelos encharcados. Por otra parte, se trata de un árbol de sombra al que le gusta cierto grado de humedad en el ambiente. Aguanta la exposición directa al sol, siempre y cuando no sea demasiado fuerte. No es un árbol dominante, creciendo de forma dispersa y subordinada en bosques de distintas especies. Las preferencias ecológicas de este género, que acabamos de resumir brevemente, explican que esté sobre todo presente en la mitad N de la Península Ibérica, su presencia estando ligada a la existencia de relieves y de enclaves húmedos en el S.







Jia, X.; Feng, S.; Zhang, H.; Liu, X. (2022) / Plastome Phylogenomics Provide Insight into the Evolution of Taxus. / Forests 2022, 13, 1590.
Coughlan P. et al. (2020) / Phylogenetics of Taxus Using the Internal Transcribed Spacers of Nuclear Ribosomal DNA and Plastid trnL-F Regions / Horticulturae 2020, 6, 19; doi:10.3390/horticulturae6010019
Abies Familia: Pinaceae Orden: Pinales

Árboles de hoja perenne, con ramas verticiladas regularmente, que forman copa cónica o piramidal. Ramillas redondeadas, sin surcos; cicatriz de las hojas circular. Hojas lineares, aplanadas o raramente subtetragonales, con 2 bandas estomáticas en la cara inferior; 2 canales resiníferos, marginales o centrales. Conos masculinos axilares y numerosos en la cara inferior de las ramas. Estróbilos erectos, de cilíndricos a ovoides, situados solo en la parte superior de la copa; escamas caducas, desarticulándose en el otoño del primer año del raquis leñoso, persistente. Semillas aladas.

do Amaral Franco J. / in: Castroviejo & al. (eds.), Flora iberica vol. 1 / http://www.floraiberica.org / Licencia: Creative Commons

Asociado a la Navidad desde el siglo VIII, según la tradición cristiana, el abeto se ha convertido en símbolo de las festividades de fin de año. Su utilización entronca en realidad con tradiciones mucho más antiguas, ligadas a la devoción que sentían los pueblos de la Antigüedad por árboles sagrados a los que atribuían poderes mágicos. El respeto por esos árboles eran tan profundo y esas creencias tan arraigadas, que cortar uno de ellos significaba automáticamente la muerte del culpable.




Conos femeninos de Abies pinsapo, Sierra de la Nieves, Málaga. / Fotografía: Adrián Rodríguez / Licencia: Dominio Público.


La veneración de esos pueblos antiguos por aquellos árboles sagrados era tal que el propio nombre de esos pueblos o de sus ciudades hacía a menudo referencia a su presencia en su territorio. Por poner un ejemplo bien conocido, varias ciudades célticas tuvieron como nombre Eburodunum, en el que la raíz “Eburo” hacía referencia a la presencia en aquél lugar de algún tejo sagrado. Está claro que con la aparición y difusión de las grandes religiones monoteístas hemos perdido por completo ese respeto que los hombres teníamos por los árboles y la naturaleza en general. Convirtieron al hombre en el dueño de la naturaleza, para mayor desgracia de este mundo, y empezamos entonces a explotarla sin ningún tipo de miramiento, considerándola como un simple recurso que pensábamos inagotable (Dios proveerá) y que hemos explotado sin pudor ni respeto hasta llevar a la extinción a muchas especies vegetales y animales.






Distribución del género Abies en Europa durante el Neógeno y el Cuaternario.


Una de las especies que casi llega a extinguirse a comienzos del siglo XX fue, precisamente, un abeto, refugiado en los Apeninos sículos y que se creía desaparecido en 1900: el abeto de los Nebrodi (Abies nebrodensis). Fue sin embargo redescubierto en 1957 en el Valle de la "Madonna degli Angeli" en la Madonia y se intenta desde entonces proteger y propagar por toda el área que probablemente ocupó en el Holoceno.




Pinsapo de la Escalareta, Málaga / Autor: Por los caminos de Málaga / Licencia: CC BY 2.0


La existencia de distintas especies de abetos más o menos emparentadas en la montañas del contorno mediterráneo fue probablemente uno de los hechos que llevaron algunos naturalistas a postular la existencia durante las glaciaciones de refugios en los que algunas especies de árboles lograron sobrevivir durante esos periodos de frío intenso y en los que se diferenciaron distintas especies a partir de un antecesor común, presente en buena parte de Europa antes de las glaciaciones.




Abundante regeneración natural en el “pinsapar” de Orcajo (Zaragoza) / Fotografía: Comuneros Calatayud / Licencia: uso autorizado por los autores


La andadura de este género en el continente europeo es en realidad muy antigua. Las primeras huellas claramente identificables de este género datan del Cretácico (Norteamérica) y llega al continente europeo entre el Paleoceno y el Eoceno. Como otros muchos géneros de Gimnospermas, parece originarse en las altas latitudes del Hemisferio Norte y migra progresivamente hacia el sur según va enfriándose el clima. Las glaciaciones finalmente acabaron de configurar la situación actual.

Los estudios pallinológicos sugieren que el género Abies estuvo, durante el Terciario, muy ligado a las zonas montañosas, donde ocuparía el piso de vegetación más elevado, asociado a otros géneros como Picea y Cathaya. Un símil actual en regiones de clima subtropical lo tenemos en America central, donde una especie como Abies guatemalensis crece entre los 2400 y 3500 m en bosques montanos subtropicales muy húmedos, donde las temperaturas oscilan entre los 3 y 10 °C.




Árbol filogenético del género Abies en el que se puede ver que todas las especies europeas pertenecen a un único y mismo clado / Xiang Q.P. et al (2018)


Las glaciaciones y los relieves existentes contribuyeron a aislar a muchas poblaciones de Abies tanto en el S de Europa como en Asia, y son hoy en día las regiones con el mayor número de endemismos pertenecientes a este género. Se da pues la coexistencia en el mismo género de endemismos muy localizados y de especies con un área de distribución mucho más extensa que pudieron aprovecharse de la mejora del clima tras acabarse el último episodio glaciar (caso de Abies alba). Estas especies en realidad tuvieron más suerte. La restringida área de distribución del pinsapo es sobre todo un problema de ausencia de rutas de dispersión. Porque en cuanto se le planta en otras zonas del área mediterránea (s.l.), sorprende entonces la abundancia de su regeneración natural, tal como ocurre por ejemplo en la Sierra de Orcajo (Zaragoza), donde se plantó a mediados del siglo XX. Es curioso, sea dicho de paso, que nadie haya insistido en ello antes y promovido con más ahínco su utilización en otras regiones. Hemos estado obcecados en mantener al pinsapo en las sierras andaluzas de las que es originario y nos hemos olvidado por completo de los peligros que acechan esta especie en ese lugar. La realidad del cambio climático, sin embargo, se está haciendo cada día más evidente y una serie de megaincendios en zonas muy próximas a los núcleos existentes nos deberían haber puesto sobre aviso. Esta joya botánica podría desaparecer por completo si una serie de años malos de repente se encadenaran, cosa que visto lo que ha ocurrido estos últimos años, ha dejado de ser un escenario tan improbable como parecía.




Pinsapos en el quejigar de Zalduondo (Álava) / Autor: Kukuma Etxea


¿Tenemos un plan b para el pinsapo? Que yo sepa, no hay nada previsto para salvarle y solo la suerte de que a algunos ingenieros forestales muy adelantados sobre su tiempo se les haya ocurrido plantar pinsapos en otras regiones mucho más al norte deberemos tal vez la suerte de que esta especie no se extinga…


Xiang Q. P. et al (2018) / New infrageneric classification of Abies in light of molecular phylogeny and high diversity in western North AmericaJournal of Systematics and Evolution, Vol. 56(5), pp.562–572
Xiang Xi., Cao M. & Zhou Z. (207) / Fossil history and modern distribution of the genus Abies (Pinaceae) / Front. For. China 2007, 2(4): 355–365
Sideroxylon Familia: Sapotaceae Orden: Ericales

Árboles o arbustos espinosos o inermes. Hojas caducas o persistentes, a menudo coriáceas, alternas y/o a veces fasciculadas en pequeños brotes laterales, sin estípulas, pecioladas, de base redondeada, cuneada o decurrente, ápice redondeado a obtuso, a veces retuso, o de agudo a acuminado; limbo glabro, glabrescente, viloso o seríceo, con venación reticulada. Inflorescencias fasciculadas, axilares. Flores sésiles o pediceladas. Cáliz generalmente 5-lobado, sépalos en 1 verticilo, imbricados, glabros o glabrescentes a pelosos en el envés. Corola campanulada, generalmente 5-lobada, blanca, crema, amarillenta a amarilla, lóbulos más largos que el tubo de la corola, cada uno dividido en 1 segmento central y 2 laterales, éstos a veces vestigiales o ausentes. Estambres (4)5(6), conspicuos en la parte distal del tubo de la corola, filamentos lineares, más largos que la corola; anteras ovadas o lanceoladas; estaminodios (4)5(6), en alternancia con los estambres, inflexos, petaloideos, lanceolados, glabros. Ovario (4)5(8)-locular, glabro o viloso; estilo corto o alargado, cilíndrico. Bayas amarillas a anaranjadas o moradas a negro purpúreas o negras, subglobosas, obovoideas a elisoidales, ovoideas u oblongas, glabras o glabrescentes. Semillas 1-5, elipsoidales; hilo ovoideo a elipsoidal; embrión vertical, oblícuo o horizontal; endosperma presente o ausente. x = 12.

eFloras (2022). Published on the Internet http://www.efloras.org [accessed 8 December 2022]. Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA

Género esencialmente tropical integrado por unas 70 especies, la mayoría de ellas en los Neotrópicos. Aunque no parece haber desempeñado un papel demasiado relevante en la flora europea durante el Mioceno y el Plioceno, incluimos aquí este género debido fundamentalmente a su presencia en la Islas Canarias y en Madeira y a la reciente inclusión en este género del género Argania, endémico del NW de África.




Flores del marmulán (Sideroxylon canariensis), Islas Canarias / Autor: J. Damián Esquivel Díaz  / Licencia: CC BY-NC-SA 2.0


El árbol filogenético más reciente establecido a partir de los estudios genéticos de las especies de este género (figura a continuación) muestra una separación del género en dos grandes clados a finales del Paleoceno (durante lo que se ha llamado el “óptimo climático paleoceno”). Uno de estos clados siguió diversificándose exclusivamente en el continente americano pero una rama del otro clado logró migrar al Viejo Mundo, tal vez a través del puente que unía Asia y Norteamérica, tal como sugiere la presencia de una especie asiática en la base del clado desarrollado en el Viejo Mundo.



Árbol filogenético del género Sideroxylon, Stride et al. (2014)


Se separa entonces un clado con especies actualmente presentes en la Península Arábiga y el norte de África (el argán) y desde esta zona parece proseguir su expansión colonizando África, Socotra y Madagascar. Las dos especies presentes en las Islas Canarias y en Madeira provienen aparentemente del continente africano aunque tampoco se puede descartar que provengan del continente europeo, donde este género también parece haber estado presente, por mucho que sean muy escasos los restos fósiles encontrados.






Distribución del género Sideroxylon en Europa durante el Neógeno y el Cuaternario.


La especie del género que más interés debería suscitar de cara al cambio climático es, evidentemente, el argán (Sideroxylon spinosum), cuya resistencia a la sequía es proverbial y cuyos bosques marcan la transición entre la vegetación mediterránea y la vegetación del desierto. La progresiva aridificación de la Península Ibérica podría pronto convertir al argán en una especie clave para luchar contra la desertificación, junto a otras especies como el araar y las acacias, por citar tan solo especies norteafricanas.




Bosque de argán aclarado, SE de Tisrharine, Marruecos / Autor: Jorge Íñiguez Yarza / Licencia: CC BY-NC-SA 2.0


El argán no se ha cultivado en España hasta fechas muy recientes. Se llevaron a cabo algunos ensayos en el SE de la Península hace bastantes años, de los que sobrevivieron algunos ejemplares, pero aquella experiencia no permitió realmente popularizar su cultivo. El éxito actual del aceite de argán, sin embargo, ha vuelto a despertar el interés por esta especie y al menos un vivero (Argán Andalucía) distribuye esta especie en España. El interés por esta especie, sin embargo, va mucho más allá del meramente comercial, ya que podría desempeñar un papel crucial en la lucha contra la desertificación en regiones con precipitaciones muy escasas (100-400 mm) y altas temperaturas (hasta 50 grados de temperatura máxima).




Frutos del argán, SE de Tisrharine, Marruecos / Autor: Sagariha / Licencia: CC BY-SA 4.0


Biondi E. (1981) / Arganioxylon sardum n. gen., n. sp. et Sclerocaryoxylon chiarugii n. gen., n. sp,: Bois fossiles du miocène de la sardaigne (Italie) / Review of Palaeobotany and Palynology, Vol. 34(3–4), pp. 301-320
Stride G., Nylinder S. & Swenson U. (2014) / Revisiting the biogeography of Sideroxylon (Sapotaceae) and an evaluation of the taxonomic status of Argania and Spiniluma / Australian Systematic Botany, Vol. 27, pp. 104–118
López Sáez J.L. & Alba Sánchez F. (2009) / Ecología,etnobotánicayetnofarmacologíadelargán (Argania spinosa) / Boletín Latinoamericano y del Caribe de Plantas Medicinales y Aromáticas, Vol.8 (5), pp.323-341
Acer Familia: Sapindaceae Orden: Sapindales

Árboles o arbustos caducifolios –raramente perennifolios, en especies extraibéricas–, hermafroditas, andromonoicos, androdioicos o dioicos. Hojas simples, ± profundamente palmatidivididas, o compuestas y, entonces, ternadas o imparipinnadas –en las especies ibéricas– o de enteras a palmaticompuestas o pinnaticompuestas –en especies extraibéricas–, sin estípulas; folíolos enteros, dentados, serrados o lobulados. Flores hermafroditas o unisexuales –con frecuencia sólo funcionalmente unisexuales; las femeninas de ordinario sin estambres, aunque pueden tener estaminodios; las masculinas suelen tener pistilodio, aunque a veces no tienen traza aparente del ovario–. Sépalos 0, 4-6 –en las especies ibéricas normalmente 4 ó 5–, inicialmente imbricados. Pétalos 0, 2-6 –en las especies ibéricas 0 ó 5–. Estambres (4-6)8(9-13) –en las especies ibéricas 4-6 u 8–. Fruto en samaridio o, de ordinario, disámara. Semillas de testa papirácea.

Sánchez Gómez P. & Güemes J. / in: Castroviejo & al. (eds.), Flora iberica vol. 9 / http://www.floraiberica.org / Licencia: Creative Commons

Las especies y géneros que hemos calificado hasta ahora de "paleoautóctonos" en esta serie de artículos son en su gran mayoría especies y/o géneros que han desaparecido o casi desaparecido del continente europeo. Hoy vamos a examinar un género del que han sobrevivido en Europa unas cuantas especies y que, obviamente, también estaba presente en Europa antes de las glaciaciones y se merece por lo tanto también ese apelativo de "paleoautóctono".




Hoja de Acer cappadocium, ÖBG Bayreuth, Alemania / Autor: El Grafo / Licencia: CC BY-SA 3.0


La particular forma de sus frutos y de sus hojas convierten al género Acer en uno de los géneros más reconocible en el registro fósil europeo. Este género mantiene aún hoy en día en el continente europeo una cierta diversidad de especies, al menos en comparación con otros géneros. Pero esa aparente “diversidad” es poca cosa comparada con la gran variedad de formas que estuvieron presentes antes de las glaciaciones, solo comparable con lo que se puede observar hoy en día en el E de Asia, que según los estudios filogenéticos llevados a cabo (imagen siguiente) sería el lugar de origen de este género y donde se concentran actualmente el 80% de las especies.




Rangos geográficos ancestrales de Acer (Areces-Berazain et al., 2021)


Tal como muestra el árbol filogenético del género, las especies europeas tienen todas como parientes más cercanos a especies asiáticas y parecen haber llegado en varias oleadas a Europa, datando las llegadas más antiguas del Eoceno (precursores de A. opalus, A. monspessulanum, A. granatense, etc.) y las más recientes del Mioceno (precursores de A. lobelii, A. platanoides, A. cappadocium subsp. divergens, A. campestre, A. tataricum subsp. tataricum). Es interesante notar que parte de las especies americanas (clado de A. saccharum) parecen haber alcanzado ese continente a través de Europa a comienzos del Mioceno, a través de un puente de cuya existencia se empezó a sospechar tras constatar la llegada a Islandia en aquel momento de especies de origen europeo como los robles. El descubrimiento reciente de “Icelandia”, una vasta área de corteza continental hundida en el Atlántico cuyo centro corresponde mas o menos a Islandia (figura a continuación) ha venido a reforzar considerablemente esa hipótesis.




Zonas del Atlántico Norte en las que los estudios geofísicos han detectado la presencia de bloques continentales hundidos / Foulger et al., 2021


Las demás especies americanas, en cambio, parecen haber llegado a ese continente directamente desde Asia a través del puente continental que unía Asia y América. La conexión entre Norteamérica (Groenlandia) y Europa no se limita únicamente al parentesco que ha desvelado este árbol filogenético entre algunos clados europeos y americanos. Las evidencias fósiles demuestran que otros clados también estuvieron presentes en Europa en algún momento. Además del clado de A. saccharum, cuyos parientes más cercanos son todos europeos, también se han encontrado fósiles atribuibles al clado del arce negundo, que tuvo aparentemente una distribución holártica y que ha regresado al continente europeo de la mano del hombre, donde ha encontrado en muchas regiones condiciones ideales para su desarrollo, convirtiéndose en poco tiempo en una especie ribereña muy competitiva que le ha valido ser catalogada como invasora en muchos países europeos.






Distribución en Europa durante el Neógeno del género Acer..


Además de las especies autóctonas, se cultivan también en Europa y en España muchísimas especies de origen asíático y americano que no vamos a enumerar aquí, pero no es raro ver en nuestros parques y jardines especies como A. saccharinum, A. negundo, A. palmatum, A. saccharum o A. buergerianum. Pocas especies se cultivan en cambio con fines forestales y siempre a muy pequeña escala (ensayos forestales). La buena resistencia a la sequía de muchas especies americanas podría sin embargo favorecer su uso forestal en el futuro. Tal como señalamos anteriormente, por ahora tan solo el arce negundo ha demostrado tener un carácter francamente invasivo, aunque otras muchas especies han sido citadas como localmente naturalizadas allá donde se cultivan. Es pues de esperar que en el futuro muchas de estas especies vayan expandiéndose por el continente europeo.

Es interesante notar que la mayoría de las especies europeas se ha naturalizado en otras zonas templadas, donde se han convertido en temidas especies invasoras (particularmente en Norteamérica). Esa tendencia a la expansión de las especies europeas en las zonas templadas también se observa en Europa, donde esas especies han sido ampliamente distribuidas por cultivo y están colonizando vastas zonas en las que no estaban originalmente presentes. El mapa de la figura a continuación muestra como el arce blanco (A. pseudoplatanus) ha visto su área expandirse hacia el este de Polonia durante el siglo XX, principalmente gracias a su uso ornamental y posterior naturalización, pero probablemente favorecido por el incipiente cambio climático, que ha suavizado ligeramente las condiciones en esa región.



Cambios en el área de distribución natural y antropogénica de Acer pseudoplatanus en Polonia durante los últimos 70 años (Tumiłowicz, 2002)


La gran diversidad de especies cultivadas y autóctonas augura pues un futuro prometedor para este género en Europa, a la altura de la gran diversidad de especies que tuvo antes de las glaciaciones.


ApariciónEoceno
MiocenoA. angustilobum
A. dasycarpoides
A. integerrimum
A. integrilobum
A. pseudo-monspessulanum
A. tricuspidatum
A. trilobata
PliocenoA. dombeyopsis
A. integerrimum
A. aff. platanoides
A. pyrenaicum
A. subcampestre
A. viburnoides
Pleistoceno
Inferior
Especies actuales




Areces-Berazain F. et al. (2021) / Genome-wide supermatrix analyses of maples (Acer, Sapindaceae) reveal recurring inter-continental migration, mass extinction, and rapid lineage divergence / Genomics, Volume 113, Issue 2,ages 681-692
Foulger, G.R., Gernigon, L., and Geoffroy, L., 2021, Icelandia, in Foulger, G.R., Hamilton, L.C., Jurdy, D.M., Stein, C.A., Howard, K.A., and Stein, S., eds., In the Footsteps of Warren B. Hamilton: New Ideas in Earth Science: Geological Society of America Special Paper 553, p. 1–12
Tumiłowicz J. W. (2002) / Limitations and Possibilities for Growing Native and Exotic Maples in Poland / Originally published in the Proceedings of the International Maple Symposium 2002, Digital re-edition for the Maple Society Open Science Initiative, 2020
Entradas más recientes Entradas antiguas Inicio

E-BOOK GRATUITO

ARTÍCULOS ANTERIORES

  • ►  2025 (4)
    • ►  junio (1)
    • ►  febrero (2)
    • ►  enero (1)
  • ►  2024 (16)
    • ►  diciembre (2)
    • ►  noviembre (1)
    • ►  octubre (2)
    • ►  junio (1)
    • ►  mayo (4)
    • ►  abril (2)
    • ►  marzo (3)
    • ►  enero (1)
  • ►  2023 (23)
    • ►  noviembre (2)
    • ►  octubre (1)
    • ►  septiembre (1)
    • ►  marzo (2)
    • ►  febrero (4)
    • ►  enero (13)
  • ▼  2022 (14)
    • ▼  diciembre (6)
      • Paleoautóctonas (52): Calocedrus
      • Paleoautóctonas (51): Alnus
      • Paleoautóctonas (50): Taxus
      • Paleoautóctonas (49): Abies
      • Paleoautóctonas (48): Sideroxylon
      • Paleoautóctonas (47): Acer
    • ►  septiembre (1)
    • ►  mayo (3)
    • ►  abril (3)
    • ►  marzo (1)
  • ►  2021 (2)
    • ►  mayo (1)
    • ►  abril (1)
  • ►  2020 (23)
    • ►  diciembre (2)
    • ►  noviembre (1)
    • ►  octubre (3)
    • ►  septiembre (1)
    • ►  agosto (1)
    • ►  julio (1)
    • ►  junio (2)
    • ►  mayo (4)
    • ►  abril (4)
    • ►  marzo (2)
    • ►  febrero (2)
  • ►  2019 (34)
    • ►  diciembre (3)
    • ►  noviembre (2)
    • ►  octubre (2)
    • ►  septiembre (4)
    • ►  agosto (2)
    • ►  julio (3)
    • ►  junio (2)
    • ►  mayo (3)
    • ►  abril (6)
    • ►  febrero (4)
    • ►  enero (3)
  • ►  2018 (15)
    • ►  octubre (3)
    • ►  septiembre (1)
    • ►  agosto (5)
    • ►  mayo (1)
    • ►  abril (2)
    • ►  marzo (1)
    • ►  febrero (2)
  • ►  2017 (11)
    • ►  noviembre (1)
    • ►  septiembre (1)
    • ►  agosto (1)
    • ►  julio (1)
    • ►  junio (2)
    • ►  mayo (1)
    • ►  abril (2)
    • ►  marzo (1)
    • ►  enero (1)
  • ►  2016 (10)
    • ►  diciembre (2)
    • ►  septiembre (1)
    • ►  agosto (1)
    • ►  julio (1)
    • ►  junio (1)
    • ►  mayo (1)
    • ►  abril (1)
    • ►  febrero (1)
    • ►  enero (1)
  • ►  2015 (7)
    • ►  diciembre (1)
    • ►  septiembre (2)
    • ►  agosto (1)
    • ►  julio (2)
    • ►  abril (1)
  • ►  2014 (7)
    • ►  diciembre (1)
    • ►  noviembre (2)
    • ►  septiembre (1)
    • ►  julio (1)
    • ►  junio (2)
  • ►  2013 (3)
    • ►  noviembre (1)
    • ►  agosto (1)
    • ►  abril (1)
  • ►  2012 (2)
    • ►  septiembre (1)
    • ►  agosto (1)
  • ►  2011 (3)
    • ►  diciembre (1)
    • ►  marzo (2)

PALABRAS CLAVE

España Península Ibérica Plioceno paleoautóctonas Pleistoceno especies paleoautóctonas paleobotánica paleoflora cambio climático especies invasoras climate change bosques secundarios changement climatique plantas invasoras Abies pinsapo Ailanthus Galicia ailanto paleoautóctona pinsapo Aesculus Canarias Castor fiber Cathaya Eucalyptus globulus Eucommia Madrid Nyssa Parrotia Sequoia Sequoiadendron calentamiento global ciclos naturales deuda climática especies exóticas especies naturalizadas en España eucalipto giant sequoia giant sequoias in Spain resiliencia Acacia Acacia dealbata Ailanthus altissima Arnedo Ascensión Avicennia Bialowieza Carpinus Carya Castellón Cedrus Cedrus atlantica Cephalanthus Chavín Chernobyl Cidacos Cortegada Darwin Ebro Ehretia Elaeagnus Engelhardia Engelhardioideae Enhelhardia Eucalyptus Gelasiense Ginkgo Ginkgo adiantoides Ginkgo biloba Gleditsia Glyptostrobus Guadarrama Ixobrychus sturmii João Ferro Keteleeria Kew Laurus Laurus nobilis Liquidambar Liriodendron Miocene Mioceno Miocène Moncofa Moncófar Myiopsitta monachus Persea indica Phaethon aethereus Phoenix canariensis Picea Pittosporum Pittosporum tobira Platanus Pleistoceno Inferior Podocarpus Prosopis Pseudotsuga Pterocarya Puerto Rico Puma concolor Quaternario Quercus Quercus canariensis Rhododendron Robinia Schinus areira Shinus Sierra de Guadarrama Souto da Retorta Streptopelia senegalensis Tadorna ferruginea Taxodium Taxodium distichum Taxodium mucronatum Tetraclinis Tsuga Ulmus pumila Washingtonia Washingtonia robusta Zelkova ahuehuete ailante ailanthe arrui aumento de la temperatura aves bonetero del Japón bosques primigenios cadena trófica calima castor castor en Espagne castor en España chnagement climatique chêne vert ciprés de los pantanos clima climatic debt colapso cotorra argentina decaimiento forestal dette climatique ecosistema novel ecosistemas ecosistemas funcionales ecosistemas noveles encina espèces invasives flora giant redwoods glaciaciones grandes felinos inmovilismo ecologista introducción del puma invasive species larofilización laurel laureles laurisilva laurisilve laurophylle macaco de Gibraltar manglar mangle negro migraciones asistidas molle mouflon à manchettes naturalized sequoias negacionismo climático pacanero palmera canaria panoramica pitósporo planta invasora puma resilience résilience sapin d'Espagne secuoya subida del nivel del mar yurakuna árbol exótico árbol invasor árboles exóticos árboles naturalizados en España

SOBRE EL AUTOR

Geólogo de formación, nacido en Suiza pero establecido en España desde hace más de 20 años, trabajo actualmente en el sector de la informática (soporte). Eso no me ha impedido mantener vivo mi interés por los temas medioambientales, el cambio climático en particular, cuyas consecuencias intento anticipar buscando respuestas en ese pasado no tan lejano hacia el que parece que estamos empeñados en querer volver.

MÁS VISTO

  • El cedro del Atlas en la Península Ibérica
  • Ailanto: mitos y realidades
  • ¿ Grandes felinos en Europa ?
  • El invasor amable
  • La herencia envenenada del capitalismo y del liberalismo

Designed by OddThemes | Distributed by Gooyaabi Templates