Paleoautóctonas (60): Fagus

Fagus Familia: Fagaceae Orden: Fagales

Árboles caducifolios, anemófilos, de amplia copa cuando adultos. Corteza lisa, cenicienta o blanquecina. Yemas fusiformes, agudas, con varias escamas. Hojas generalmente dísticas, cortamente pecioladas, de sinuadas a subenteras, con nervios secundarios rectos. Flores masculinas numerosas, en amentos capituliformes largamente pedunculados, colgantes; perianto 4-7 lobado; estambres 8-16; anteras con dehiscencia longitudinal. Flores femeninas generalmente geminadas, en el extremo de un pedúnculo, rodeadas por un involucro, acrescente, formado por numerosas brácteas unidas por la base; estilos 3, finos y recurvados. Aquenios trígonos, 1-2 en cada cúpula; ésta ovoidea, con picos blandos, cubriendo por completo a los aquenios, dehiscente por 4 valvas.

Rocha Afonso M. L. / in: Castroviejo & al. (eds.), Flora iberica vol. 2 / http://www.floraiberica.org / Licencia: Creative Commons

Me he criado en Suiza entre las suaves ondulaciones de las montañas del Jura, que son una manifestación tardía y algo marginal de la orogenia alpina, y los bosques de mi infancia y de mi juventud estaban dominados por una especie dominadora, que tiende a formar en Europa bosques casi puros en los que apenas compite con el abeto o algún que otro arce. El haya (Fagus sylvatica) es dominante en muchos bosques de Europa Central y del Norte, ocupando típicamente el piso montano, por encima del piso colíneo en el que dominan los robles, el carpe y otras frondosas dispersas. Se trata de una especie que no aguanta el calor excesivo ni los largos periodos de sequía. Eso explica que en España su presencia se limite a las montañas del norte y a algunos enclaves húmedos en las montañas del centro de la Península.




Hayedo de Fagus sylvativa en la región de Marburg, Hessen, Alemania. / Fotografía: Nikanos / Licencia: CC BY-SA 2.5


El género Fagus está representado en Europa fundamentalmente por 2 especies a partir de las cuales se habrían generado otros dos taxones híbridos con características intermedias. Ambas especies no son simpátricas (sus áreas de distribución no se solapan) sino que ocupan áreas separadas que corresponden a tipos de climas diferentes. En Europa occidental y central, F. sylvatica es una especie propia de las regiones de clima oceánico templado (Cfb) a continental hemiboral sin estación seca (Dfb). Desaparece en cuanto el clima se continentaliza demasiado. En el SE de Europa, el N de Turquía, el Cáucaso y el S del Mar Caspio, F. orientalis es una especie propia de zonas más cálidas, con un clima de tipo Cfa.




Área de distribución de Fagus orientalis. / EUFORGEN 2009, www.euforgen.org


Ambas especies y sus híbridos se diferenciaron muy recientemente nos dicen los estudios filogenéticos. De hecho, la separación de los clados que han evolucionado separadamente en Asia, América y Europa dataría de mediados del Mioceno. Es interesante notar que el clado europeo y el clado americano se separaron después de separarse ambos del clado asiático, sugiriendo la existencia de una conexión entre ambos continentes en el Mioceno, tal como ya comentamos en la descripción de géneros como Acer.



Árbol filogenético del género Fagus. / Jiang L.et al. (2021)


El análisis biogeográfico con fósiles sugiere que el género Fagus podría haberse originado en la región del Pacífico Norte a finales del Eoceno Inferior. Los principales episodios de diversificación coincidieron con una aberración climática en el límite entre el Eoceno y el Oligoceno y con el enfriamiento global desde mediados del Mioceno.




Hojas y frutos de Fagus sylvatica, Polonia. / Fotografía: Bartosz Cuber / Licencia: CC BY-SA 3.0


De cara al cambio climático, la sustitución progresiva del haya común por el haya oriental y por otras frondosas parece lógica a largo plazo, estando adaptada la especie oriental a mayores temperaturas y a aguantar mucho mejor la sequía (clima de tipo Cfa, según la clasificación de Köppen). Los veranos excepcionalmente cálidos y secos de estos últimos (2018 y 2019 en particular) han provocado una gran mortandad en muchos hayedos centro-europeos de baja altitud. Al tener tendencia el haya a ser una especie muy dominante, el impacto sobre bosques prácticamente mono-específicos es muy visible. De mantenerse esta tendencia y de repetirse a menudo tales episodios, el porvenir de esta especie se verá fuertemente comprometido en buena parte de su actual área de distribución. Las previsiones en España apuntan a una casi total desaparición de la especie (Felicísimo et al., 2011).





Distribución presente y futura de F. sylvatica en la Península Ibérica. Felicísimo et al. (2011).


Una expansión del haya oriental a otras regiones europeas en caso de modificarse el clima no sería, sea dicho de paso, ninguna novedad. Un estudio del ADN extraído de granos de polen recolectados en sedimentos de hace 45’000 años de la laguna de Venecia (Paffetti1 D. et al., 2007) ha revelado que ese polen pertenecía en realidad a F. orientalis... Nada extraño sabiendo que el sur del arco alpino y el valle del Po han tenido siempre un clima más agradable que su entorno (es actualmente un reducto de clima Cfa en el que muchas especies exóticas se han aclimatado con suma facilidad). Eso explica también, de paso, que los híbridos (F. x moesiaca y F. x taurica) estén establecidos en regiones en las que no está actualmente presente F. orientalis. Formas similares a F. orientalis se han descrito incluso en la Península Ibérica (Mioceno y Plioceno), siendo probablemente el antecesor de las dos especies actuales.



Jiang L.et al. (2021) / Phylogeny and biogeography of Fagus (Fagaceae) based on 28 nuclear single/low‐copy loci / Journal of Systematics and Evolution, Vol. 0(0), pp. 1–14
Paffetti D. et al. (2007) / Unexpected presence of Fagus orientalis complex in Italy as inferred from 45,000-year-old DNA pollen samples from Venice lagoon. / BMC Evolutionary Biology 2007, 7(Suppl 2):S6 doi:10.1186/1471-2148-7-S2-S6
Felicísimo, Á. M. (coord.) 2011. Impactos, vulnerabilidad y adaptación al cambio climático de la biodiversidad española. 2. Flora y vegetación. Oficina Española de Cambio Climático, Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino. Madrid, 552 pág.

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