Paleoautóctonas (53): Betula

Betula Familia: Betulaceae Orden: Fagales

Árboles, raramente arbustos. Corteza – en los táxones ibéricos – anillada, lisa, blanca o blanco-amarillenta, exfoliable en láminas papiráceas transversales, que va tornándose oscura con el tiempo y llega por fin a ser negruzca y agrietada. Yemas sésiles, con escamas imbricadas. Hojas aserradas o doblemente aserradas, pecioladas. Amentos masculinos precoces, terminales, colgantes, caducos; flores con perianto simple, muy reducido, escamoso, 3 en la axila de cada bráctea, protegidas además por 2 bractéolas; 2 estambres, de filamentos bífidos, llevando cada rama una mitad de la antera. Amentos femeninos cilíndricos u ovoideo-oblongos; flores desnudas, 3 en la axila de cada bráctea. Aquenio samaroideo, comprimido dorsiventralmente, con 2 alas laterales, de color pardo. Infrutescencias cilíndricas u ovoideo-oblongas, colgantes, que se deshacen en la madurez, con escamas acrescentes, trilobadas, formadas por la concrescencia de la bráctea y de las 2 bractéolas.

Moreno G. & Peinado M. / in: Castroviejo & al. (eds.), Flora iberica vol. 2 / http://www.floraiberica.org / Licencia: Creative Commons

Inmediatamente reconocibles –al menos en Europa– por su característica corteza blanca que se exfolia en finas láminas papiráceas, los abedules son actualmente en su mayoría árboles adaptados a climas fríos. Son, en efecto, un elemento característico de los bosques de las zonas templadas y boreales, así como de las zonas montañosas (en latitudes medias). La mayoría de las especies son especies colonizadoras que crecen preferentemente en zonas abiertas, en los claros abiertos por las tempestades o en zonas pantanosas en las que otras especies no logran establecerse (turberas). Algunas especies, sin embargo, viven en regiones de clima subtropical, tal como B. alnoides en el piso submontano del SE de Asia o B. nigra muy ligado a zonas pantanosas en Norteamérica.




Bosque de abedules en una turbera. Bois-des-Lattes, Les Ponts-de-Martel, Neuchâtel, Suiza. / Fotografía: Adrián Rodríguez / Licencia: Dominio Público.


Los abedules constituyen un grupo en el que las relaciones taxonómicas y filogenéticas entre las diferentes especies del género siguen sin estar muy claras. Debido a la gran variabilidad morfológica, plasticidad fenotípica y facilidad con la que las diferentes especies se hibridan, no está ni tan siquiera claro el número de especies que constituyen este género. Se considera, en efecto, que hay entre 30 y 120 especies dependiendo del tratamiento taxonómico. Al igual que ocurre en el género Alnus, existen numerosos taxones en este género que son poliploides y en cuyo desarrollo han podido intervenir más de dos parientes. Las especies del género Betula son primitivamente diploides pero existen numerosos taxones con un grado variable de poliploidia. El árbol filogenético representado en la figura a continuación muestra las relaciones existentes entre las especies diploides y las distintas secciones que se reconocen dentro de este género (Wang N. et al. 2020).



Árbol filogenético del género Betula basado en la comparación de los taxones diploides. Wang N. et al. (2020). Licencia: CC-BY-NC-ND 4.0.


De las cuatro especies europeas, tres son diploides (2x) y aparecen en este árbol: B. pendula, B. nana y B. humilis. La cuarta especie, B. pubescens, muy frecuente y extendida en nuestro continente, es en realidad un tetraploide (4x) fruto de la hibridación entre B. pendula y B. platyphylla. Es interesante notar que uno de los padres de este híbrido es una especie asiática (Japón, China, Corea y Siberia), demostrando una vez más algo frecuente en muchos híbridos: su capacidad de adaptación y de expansión es a menudo mucho mayor que la de los padres. Se reconocen en esta especie muchas subespecies, una de las cuales se ha erigido a rango de especie en Flora Iberica (B. alba) aunque está claramente emparentada con las demás subespecies tetraploides de B. pubescens. La génesis de muchos de estos taxones híbridos y poliploides es probablemente bastante reciente, aunque la presencia de algún que otro abedul muy parecido a B. pubescens ya en el Mioceno (B, subpubescens) y su presencia en Islandia sugieren que algunos híbridos son bastantes antiguos.




Infrutescencia de B. pendula subsp. fontqueri, Puerto de Canencia. / Fotografía: J. C. Campos Casabón / ARBA Bajo Jarama


La compleja situación de este género nos demuestra que la hibridación y la formación de poliploides son potentes herramientas evolutivas que han permitido a muchos géneros reaccionar con rapidez y éxito ante los grandes cambios medioambientales a los que se han tenido que enfrentar. Como otros muchos géneros pertenecientes a las Fagales, el género Betula es bastante antiguo. Los fósiles más antiguos atribuibles con certeza a ese género datan del Eoceno y se han encontrado en Norteamérica (Columbia Británica y E de Oregón). Tal como demuestra el mapa de la figura siguiente, estuvo muy expandido por todo el continente europeo durante el Terciario, siendo uno de los géneros arbóreos cuya presencia está atestiguada en Islandia en el Plioceno y donde se ha mantenido hasta la actualidad. Se estima que los bosques de B. pubescens cubrían aproximadamente el 30% de la isla cuando llegaron a ella los primeros pobladores escandinavos.

Se han descrito muchas especies fósiles del género Betula pero como hemos visto, esto probablemente sea el reflejo de la facilidad con que aparecen continuamente nuevos híbridos, que pueden estabilizarse mientras se dan las condiciones que favorecen su permanencia.





Distribución del género Betula en Europa durante el Neógeno y el Cuaternario.


De cara al futuro y al cambio climático en particular, parece bastante evidente que las especies actualmente presentes cederán su lugar en favor de especies más competitivas en un contexto de subida de las temperaturas. Esto se puede observar claramente en una región como el bosque hircano, donde B. pubescens var. litwinowii no resiste la competencia por debajo de 2200 m de especies como Pterocarya fraxinifolia, Alnus subcordata, Acer velutinum, Diospyrus lotus, Gleditschia caspica, Parrotia persica, Acer cappadocicum, Fagus orientalis y Carpinus betulus (Zare H. Et al., 2020).




Distribución presente y futura de Betula pubescens en la Península Ibérica. Felicísimo et al. (2011).


A no ser, pues, que lleguen a Europa especies del propio género Betula que sean más termófilas, los abedules progresivamente se convertirán en un elemento raro en latitudes medias de nuestro continente. Para verlos habrá que ir muy al norte o a gran altitud en aquellos sistemas montañosos en los que se mantengan. En la Península Ibérica más concretamente, deberían desaparecen de la mayoría de los macizos montañosos del centro de la Península y replegarse en las cordilleras del norte, donde pasarán a ser consideradas unas rarezas botánicas (Felicísimo et. al., 2011).


Zare H. et al. (2010) / A new record of Betula litwinowii (Betulaceae) and a review of the geographical distribution of the genus Betula l. in Iran / Iran. J. Bot., Vol. 16(2), pp. 237-241
Wang N. et al. (2020) / Resolving phylogeny and polyploid parentage using genus-wide 2 genome-wide sequence data from birch trees / Molecular Phylogenetics and Evolution doi: 10.1016/j.ympev.2021.107126

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