Paleoautóctonas (63): Juglans

	Juglans	Familia: Juglandaceae	Orden: Fagales
	Árboles –rara vez arbustos, en especies extraibéricas–, monoicos. Ramillas de médula perforada. Yemas terminales sésiles, con algunos catafilos en disposición valvar, densamente hirsutos. Hojas caducas, alternas, imparipinnadas; lámina, pecíolo y raquis con glándulas peltadas –que al secarse adquieren aspecto de escamas–; foliolos 5-31, de margen serrado o entero, con pelos no glandulíferos simples o fasciculados, a veces glabros; raquis áptero; peciólulos muy cortos o inexistentes. Inflorescencia masculina en amento, solitario –a menudo superpuestos–, lateral, sésil, péndulo. Inflorescencia femenina en racimo, de (1)2-25 flores, solitario, terminal, erecto en la fructificación. Flores masculinas de bráctea soldada al receptáculo excepto en el ápice, que es pequeño, ovado o lanceolado y entero; bractéolas 2, soldadas al receptáculo y a los sépalos, de ordinario algo más grandes que éstos y externos, de tal forma que en el conjunto hay hasta 6 lóbulos ± desiguales –en algunos casos hasta 8(-16); los adicionales se supone que son divisiones de los ápices calicinos–; sépalos 1-4; estambres 7- 85(105); anteras glabras o escasamente pelosas. Flores femeninas de bráctea soldada al receptáculo excepto en el ápice, que es pequeño y entero; bractéolas 2, soldadas al receptáculo excepto en el ápice, que es ± dentado o lobulado; sépalos 4, soldados al receptáculo en más de 2/3 de su longitud; carpelos 2 –rara vez y en algunas flores 3-4–; estilo normalmente con 2 ramas estilares, recurvadas, con la zona estigmática hacia el interior. Fruto drupáceo (trima); cáscara rugosa o lisa, indehiscente o dehiscente de forma ± irregular (tras la fructificación acaba secándose, se hace correosa y se desprende); nuez de pared ± pétrea, rugosa o áspera, con 2 ó 4 lóculos en la base. Semillas de cotiledones carnosos, con 2 lóbulos cada uno. Navarro C. & Muñoz Garmendia F. / in: Castroviejo & al. (eds.), Flora iberica vol. 9 / http://www.floraiberica.org / Licencia: Creative Commons

Única especie de la familia de las Juglandáceas presente naturalmente en Europa, el nogal (Juglans regia) ha sido anchamente difundido por todo el continente, siendo muy complicado en muchos lugares establecer si la especie es autóctona o si ha sido introducida por el hombre en algún momento de la Historia. En España, se ha considerado durante mucho tiempo que fue introducida en la Antigüedad (considerándose un arqueófito) pero los estudios palinológicos han demostrado una presencia continua durante todo el Cuaternario. Eso no impide que variedades más productivas hayan podido ser introducidas desde otros países, y hayan relegado al auténtico nogal “autóctono”, de nueces más pequeñas y más bastas, a lugares recónditos e inaccesibles.




Cáscara desprendiéndose de una nuez de Juglans regia. / Fotografía: Rasbak / Licencia: CC BY-SA 3.0

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El género Juglans está constituido por unas 21 especies que se distribuyen por todo el Hemisferio Norte y alcanzan la región andina en Sudamérica donde están presentes 4 especies. Presenta un máximo de diversidad en el continente americano, de donde es muy probablemente originario este género según apuntan los estudios filogenéticos más recientes llevados a cabo comparando el conjunto del genoma (Dong. et al., 2017).

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Distribución de las distintas especies del género Juglans. Aradhya M.K. et al. (2007).

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En base a criterios morfológicos (principalmente de las nueces), se ha dividido este género en distintas secciones que los estudios filogenéticas ha refrendado en gran medida:





De las cuatro secciones en las que se divide tradicionalmente el género, tan solo la sección Trachycaryon ofrece aún algunas dudas, apareciendo su única especie (J. cinerea) incluida en el clado de las especies americanas, lo que contradice en alguna medida los datos morfológicos (es la única especie del clado con nueces divididas en 2 lóculos) pero no es descartable que ese carácter apareciese de manera independiente en dos clados diferentes.

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Árbol filogenético del género Juglans. Dong. et al. (2017) / Licencia: CC BY 4.0

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La presencia de una única especie de nogal en la flora europea actual es engañosa. El registro fósil nos demuestra que hubo en Europa varias especies de este género pertenecientes a distintos clados. Tal como muestra el mapa a continuación, el género Juglans estuvo ampliamente distribuido por todo el continente europeo durante el Mioceno y el Plioceno. Una idea de esa diversidad nos la da un estudio realizado en Georgia (Shatilova I. et al., 2014) que apunta a la presencia de hasta 6 especies de este género en el Pleistoceno Inferior. Tan solo una (el nogal común) sobrevivió a las glaciaciones. Una de las especies fósiles descritas en nuestro continente, J. bergomensis, tuvo en el Mioceno una amplísima área de distribución, habiéndose encontrado fósiles de esta especie en numerosas localidades de Europa, Asia y Norteamérica (Smith M. et al., 2018). Tal como muestra la última fotografía de este artículo, esa especie era realmente muy parecida a la actual J. cinerea del E de Norteamérica. Estos ejemplos demuestran lo cauteloso que hay que ser al interpretar los árboles filogenéticos reconstruidos a partir de las especies actuales. Fases de expansión y de extinción antiguas pueden pasar por completo desapercibidas en ellos...

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Distribución del género Juglans en Europa durante el Neógeno y el Cuaternario.

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Aparte del nogal, autóctono o introducido y naturalizado desde hace siglos, también se cultiva con cierta frecuencia en Europa el nogal negro americano (Juglans nigra), introducido en el siglo XVII y cultivado como árbol ornamental y para la producción de madera, especialmente en Europa central y oriental. Resultado de ello, esa especie se halla plenamente naturalizada en algunas regiones del continente.




Nuez fósil de J. bergomensis a la izquierda (Plioceno, Alsacia) y nuez actual de J. cinerea a la derecha. / Fotografía: Jonas Frei / Compartido en Twitter el 23 Oct. 2020

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El porvenir de este género es bastante sombrío en el sur de Europa. Las modelizaciones de su futura área de distribución (Paź-Dyderska S. et al., 2021) nos muestran un desplazamiento del área de Juglans regia hacia el norte y una casi total desaparición en todo el sur de su actual área.

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Área de distribución potencial actual de Juglans regia (Izquierda) y repartición a finales de siglo (derecha) en un escenario pesimista (el más probable actualmente). Paź-Dyderska S. et al. (2021) / Licencia: CC BY 4.0

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