Paleoautóctonas (61): Fraxinus
| Fraxinus | Familia: Oleaceae | Orden: Lamiales | ||
Árboles –raramente arbustos en especies extraibéricas–, inermes, caducifolios, dioicos, androdioicos o polígamos, de corteza lisa y con numerosas lenticelas elípticas en los tallos jóvenes, agrietada o fisurada en los adultos, grisácea o pardo-grisácea. Tallos de sección circular, macizos, con ramas abundantes, ± rígidas, no angulosas, grisáceas o pardo-grisáceas, las jóvenes glabras o pelosas, con yemas de invierno de pardas a negras. Hojas opuestas, pecioladas, compuestas, imparipinnadas, rara vez paripinnadas –simples en algunos cultivares–, sin estípulas; folíolos peciolulados o sésiles, con nervadura secundaria visible por el envés. Inflorescencia en cimas racemiformes o paniculiformes, con numerosas flores, axilares o terminales, en las ramas del año anterior. Flores unisexuales o hermafroditas, diclamídeas o monoclamídeas –tetrámeras en ambos casos– o aclamídeas, actinomorfas, pediceladas, a veces fragantes, sin brácteas ni bractéolas. Cáliz presente o ausente, cuando existe gamosépalo, campanulado, entero o con 4 lóbulos, glabro, a veces persistente. Corola presente o ausente, cuando existe dialipétala, con 4 pétalos blancos o blanco-amarillentos. Androceo con 2(3-5) estambres, adnatos al receptáculo; filamentos a veces muy cortos, glabros; anteras extrorsas, dorsifijas, amarillas, pardas o purpúreas. Gineceo con ovario bilocular, con 2 óvulos por lóculo, glabro; estilo simple, a veces sobrepasando mucho a los estambres; estigma bilobado. Fruto entero, seco, en sámara monosperma, con la semilla alojada en una cavidad de sección elíptica o circular y el ala decurrente sobre el cuerpo seminal del fruto –en especies extraibéricas a veces no decurrente–. Semillas fusiformes, estriadas, ápteras, con embrión mediano y endosperma abundante. Andrés C. / in: Castroviejo & al. (eds.), Flora iberica vol. 11 / http://www.floraiberica.org / Licencia: Creative Commons |
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El género Fraxinus es atípico en la familia de las Oleáceas, al mostrar la transición dentro de un mismo género de la entomofila a la anemofilia. Las especies entomófilas tienen flores aún provistas de pétalos y sus inflorescencias son muy llamativas. De ahí el nombre de fresno de flor que se da a la única especie europea que presenta tales características (F. ornus). Las demás especies presentes en el continente europeo (F. excelsior y F. angustifolia) son, en cambio, anemófilas y sus flores son muy discretas. Todas tienen sin embargo en común sus hojas compuestas y sus frutos en sámara, dos caracteres que también comparten con el ailanto, sea dicho de paso.
Semillas de Fraxinus excelsior, Beder-Malling, Dinamarca. / Fotografía: Sten Porse / Licencia: CC BY-SA 3.0
Desde un punto de vista climático, existe una clara diferencia entre F. ornus y F. angustifolia, dos especies propias de las áreas cálidas de la región mediterránea, y F. excelsior, que prospera en los climas más fríos de las regiones atlántica, continental y boreal del continente. En cuanto a la ecología, F. excelsior y F. angustifolia son árboles comunes en los bosques de ribera y en las terrazas aluviales, creciendo en suelos ricos, periódicamente inundados. Pueden encontrarse también localmente a mayor altitud en pendientes.
Distribución de Fraxinus angustifolia en Europa. Caudullo, G. et al. (2016).
F. ornus, en cambio, es una especie submediterránea que suele crecer normalmente en bosques mixtos de caducifolios en asociación con robles como Q. pubescens, Q. cerris, Q. frainetto, Q. coccifera o Q. infectoria), el castaño (Castanea sativa), los carpes (Carpinus spp.), el carpe negro (Ostrya carpinifolia) y los arces (Acer spp.). Se encuentra frecuentemente sobre calizas, en zonas con unas precipitaciones comprendidas entre 500 y 650 mm.
Árbol filogenético del género Fraxinus. / Hinsinger D.D. et al. (2013) / Licencia: CC BY-SA
Los macrofósiles más antiguos del género Fraxinus datan del Eoceno Inferior y han sido descubiertos en California. En el Eoceno Medio se han hallado fósiles tanto en Norteamérica como en Asia. Los estudios filogenéticos realizados hasta la fecha, concuerdan con el origen norteamericano del género. De Asia habría ganado luego Europa en al menos dos ocasiones. La primera en el Oligoceno, cuando se diferencia el clado al que pertenece F. ornus, y la segunda en el Mioceno, época en la que hace su aparición en el continente europeo el antecesor de F. angustifolia y F. excelsior. Es interesante notar que los fósiles descritos en el Mioceno de Lérida (Barrón E., 1992) son ya absolutamente idénticos a F. excelsior, datando aparentemente de esa época la diferenciación entre F. excelsior y F. angustifolia.
Progresión de Chalara fraxinea en Francia / Département Santé des Forêts (http://agriculture.gouv.fr)
Con la subida de las temperaturas asociada al actual cambio climático, una expansión por buena parte de Europa del fresno de hojas estrechas sería previsible, siempre y cuando sea capaz, al igual que el fresno común, de superar el episodio de mortandad actual causado por el hongo Chalara fraxinea. En la Península Ibérica las previsiones son a que la especie mediterránea se mantenga más o menos en su actual área de distribución (tan solo desaparecería en algunos puntos de Andalucía), mientras que el fresno común sufriría una regresión más acusada (Felicísimo et al., 2011). Al ser dos especies azonales (cuya presencia se debe más a condiciones particulares del substrato que al clima), el cambio climático afectaría a estas especie de forma indirecta, por el cambio en los regímenes hídricos de los ríos que alimentan las llanuras aluviales.
Barrón E. (1992) / Presencia de Fraxinus excelsior Linné (Oleaceae, Gentianales) en el Mioceno superior de la depresión Ceretana. Implicaciones taxonómicas y paleoecológicas. / Revista Española de Paleontología, Vol. 7 (2), pp. 101-108
Caudullo, G., Houston Durrant, T., 2016. Fraxinus angustifolia in Europe: distribution, habitat, usage and threats. In: San-MiguelAyanz, J., de Rigo, D., Caudullo, G., Houston Durrant, T., Mauri, A. (Eds.), European Atlas of Forest Tree Species. Publ. Off. EU, Luxembourg, pp. e0101d2+
Felicísimo, Á. M. (coord.) 2011. Impactos, vulnerabilidad y adaptación al cambio climático de la biodiversidad española. 2. Flora y vegetación. Oficina Española de Cambio Climático, Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino. Madrid, 552 pág.
Hinsinger D.D. (2013) / The Phylogeny and Biogeographic History of Ashes (Fraxinus, Oleaceae) Highlight the Roles of Migration and Vicariance in the Diversification of Temperate Trees / PLoS ONE 8(11): e80431. doi:10.1371/journal.pone.0080431
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