Paleoautóctonas (54): Buxus
Buxus | Familia: Buxaceae | Orden: Buxales | ||
Frútices o sufrútices monoicos. Ramas jóvenes tetrágonas por la decurrencia marginal del pecíolo en los entrenudos. Hojas enteras, opuestas, coriáceas, persistentes. Inflorescencias en glomérulos axilares densos, bracteados, con una flor femenina central rodeada de flores funcionalmente masculinas. Flores masculinas sésiles o pedunculadas; las femeninas sésiles, 2-4-bracteoladas. Tépalos de las flores masculinas 4, en dos verticilos, persistentes en la fructificación; tépalos de las femeninas 6, en dos verticilos poco definidos. Estambres 4. Ovario tricarpelar, rudimento ovárico – en las flores masculinas – tetrágono, ± lobulado, trígono, ± tuberculado entre los estilos, que son sulcados; estigmas decurrentes. Fruto en cápsula esquizocárpica, con dehiscencia septífraga y septicida, tricorne, coriácea; mericarpos bicornes, subbiloculares, dispermos. Semillas 6 (3-5, por aborto), trígonas, carunculadas, lisas, brillantes, negras. Benedí C. / in: Castroviejo & al. (eds.), Flora iberica vol. 8 / http://www.floraiberica.org / Licencia: Creative Commons |
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Género esencialmente tropical y subtropical con cerca de 100 especies originarias de Europa, Asia, África, Madagascar y Mesoamérica. Se trata en su mayoría de pequeños árboles y de arbustos de hojas persistentes, opuestas, generalmente pequeñas. Tan solo unas cuantas especies se han adaptado a vivir en las zonas templadas, entre ellas, las dos especies presentes hoy en día en Europa (B. sempervirens y B. balearica) así como B. microphylla de Japón y Corea. Presenta un máximo de diversidad en Cuba, con una 30 especies endémicas.
Inflorescencias de Buxus semepervirens. Parque del Retiro, Madrid. / Fotografía: Adrián Rodríguez / Licencia: Dominio Público
B. sempervirens es una especie típicamente submediterránea, asociada a los bosques decíduos, de los que es un elemento más de la orla y del sotobosque. En áreas y vertientes rocosas, sin embargo, llega a formar localmente bosques prácticamente monoespecíficos. Su área de distribución alcanza el S de Inglaterra, en zonas con un substrato favorable (pedregoso y calizo). B. balearica es, en cambio, un elemento más estrictamente rupícola y tiene un área de distribución relicta circum-mediterránea, aunque muy fragmentada.
El género Buxus pertenece a una familia y un orden muy primitivo dentro del grupo de las Eudicotiledóneas, del que se han encontrado fósiles de finales del Aptiense - comienzos del Albiense en Vale de Agua, Portugal (Pedersen K.R. et al., 2007). No se encuentran mas adelante fósiles de esta familia en Europa hasta el Mioceno. Corresponden en su inmensa mayoría al género Buxus pero hay que señalar también la presencia en aquél entonces del género Pachysandra, que describiremos en otro artículo.
Árbol filogenético del género Buxus basado en el estudio del plastoma e incluyendo 4 regiones cloroplásticas: rbcL, trnL-F, matK and petD. Shipunov A.et al. (2020)
Volviendo al género Buxus, el árbol filogenético que mostramos en la figura anterior sugiere un origen Euroasiático de este género pero es evidente que ante un hiato de casi 100 millones de años en el registro fósil europeo, cualquier escenario, incluso los más inverosímiles, son posibles. Estos datos solo demuestran que las especies actuales existentes en cada continente pertenecen a clados separados geográficamente. No parece que el género Buxus haya cambiado mucho durante los últimos millones de años. Estuvo presente en Europa Central hasta el Mioceno Medio una especie (B. egeriana) con hojas marcadamente más grandes que las de B. sempervirens. Más adelante y hasta finales del plioceno tan solo se conoce la presencia de una única especie, B. pliocenica, que difiere muy poco de B. sempervirens, de la que parece ser el antecesor directo (o sea, que se trata con toda probabilidad de la misma especie).
Distribución del género Buxus en Europa durante el Neógeno y el Cuaternario.
El carácter sub-mediterráneo a mesófilo de esta especie queda muy claramente ilustrado viendo la distribución de este género en el Neógeno, que coincide prácticamente con la repartición actual de B. sempervirens, salvo en en el E de la cadena alpina y los Cárpatos.
Distribución actual de Buxus sempervirens en Europa. / Autor: Giovanni Caudullo, basado sobre los datos de Caudullo, G., Welk, E., San-Miguel-Ayanz, J., 2017.
De cara al cambio climático, esto significa también que este género debería mantenerse en buena parte de su área actual. Los modelos calculados por Felicísimo et al. (2011) Nos muestran que incluso en el peor escenario, se debería mantener esta especie en buena parte del N de la Península.
Distribución presente y futura de Buxus sempervirens en la Península Ibérica. Felicísimo et al. (2011).
El boj balear (B. balearica), del que se encuentran poblaciones relictas dispersas en toda la región mediterránea, parece en cambio estar mucho más amenazado por el cambio climático. Tal como puso de manifiesto el estudio de Lázaro A. et al. (2006), el estrés hídrico limita considerablemente la regeneración de esta especie y un aumento sensible de la aridez podría significar la desaparición de buena parte de los núcleos de población actuales. El futuro de esta especie probablemente haya que buscarlo en regiones situadas mucho mas al norte que su actual área de distribución, que probablemente no alcanzará sin la decidida ayuda del Hombre (migración asistida).
Lázaro A. et al. (2006) / Spatial concordance at a regional scale in the regeneration process of a circum-Mediterranean relict (Buxus balearica): connecting seed dispersal to seedling establishment / Ecography, Vol. 29:, pp.683-696
Shipunov A.et al. (2020) / Not out of the box: phylogeny of the broadly sampled Buxaceae / doi: https://doi.org/10.1101/2020.08.03.235267
Wang N. et al. (2020) / Resolving phylogeny and polyploid parentage using genus-wide 2 genome-wide sequence data from birch trees / Molecular Phylogenetics and Evolution doi: 10.1016/j.ympev.2021.107126
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