Juglans	Familia: Juglandaceae	Orden: Fagales
	Árboles –rara vez arbustos, en especies extraibéricas–, monoicos. Ramillas de médula perforada. Yemas terminales sésiles, con algunos catafilos en disposición valvar, densamente hirsutos. Hojas caducas, alternas, imparipinnadas; lámina, pecíolo y raquis con glándulas peltadas –que al secarse adquieren aspecto de escamas–; foliolos 5-31, de margen serrado o entero, con pelos no glandulíferos simples o fasciculados, a veces glabros; raquis áptero; peciólulos muy cortos o inexistentes. Inflorescencia masculina en amento, solitario –a menudo superpuestos–, lateral, sésil, péndulo. Inflorescencia femenina en racimo, de (1)2-25 flores, solitario, terminal, erecto en la fructificación. Flores masculinas de bráctea soldada al receptáculo excepto en el ápice, que es pequeño, ovado o lanceolado y entero; bractéolas 2, soldadas al receptáculo y a los sépalos, de ordinario algo más grandes que éstos y externos, de tal forma que en el conjunto hay hasta 6 lóbulos ± desiguales –en algunos casos hasta 8(-16); los adicionales se supone que son divisiones de los ápices calicinos–; sépalos 1-4; estambres 7- 85(105); anteras glabras o escasamente pelosas. Flores femeninas de bráctea soldada al receptáculo excepto en el ápice, que es pequeño y entero; bractéolas 2, soldadas al receptáculo excepto en el ápice, que es ± dentado o lobulado; sépalos 4, soldados al receptáculo en más de 2/3 de su longitud; carpelos 2 –rara vez y en algunas flores 3-4–; estilo normalmente con 2 ramas estilares, recurvadas, con la zona estigmática hacia el interior. Fruto drupáceo (trima); cáscara rugosa o lisa, indehiscente o dehiscente de forma ± irregular (tras la fructificación acaba secándose, se hace correosa y se desprende); nuez de pared ± pétrea, rugosa o áspera, con 2 ó 4 lóculos en la base. Semillas de cotiledones carnosos, con 2 lóbulos cada uno. Navarro C. & Muñoz Garmendia F. / in: Castroviejo & al. (eds.), Flora iberica vol. 9 / http://www.floraiberica.org / Licencia: Creative Commons

Única especie de la familia de las Juglandáceas presente naturalmente en Europa, el nogal (Juglans regia) ha sido anchamente difundido por todo el continente, siendo muy complicado en muchos lugares establecer si la especie es autóctona o si ha sido introducida por el hombre en algún momento de la Historia. En España, se ha considerado durante mucho tiempo que fue introducida en la Antigüedad (considerándose un arqueófito) pero los estudios palinológicos han demostrado una presencia continua durante todo el Cuaternario. Eso no impide que variedades más productivas hayan podido ser introducidas desde otros países, y hayan relegado al auténtico nogal “autóctono”, de nueces más pequeñas y más bastas, a lugares recónditos e inaccesibles.




Cáscara desprendiéndose de una nuez de Juglans regia. / Fotografía: Rasbak / Licencia: CC BY-SA 3.0

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El género Juglans está constituido por unas 21 especies que se distribuyen por todo el Hemisferio Norte y alcanzan la región andina en Sudamérica donde están presentes 4 especies. Presenta un máximo de diversidad en el continente americano, de donde es muy probablemente originario este género según apuntan los estudios filogenéticos más recientes llevados a cabo comparando el conjunto del genoma (Dong. et al., 2017).

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Distribución de las distintas especies del género Juglans. Aradhya M.K. et al. (2007).

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En base a criterios morfológicos (principalmente de las nueces), se ha dividido este género en distintas secciones que los estudios filogenéticas ha refrendado en gran medida:





De las cuatro secciones en las que se divide tradicionalmente el género, tan solo la sección Trachycaryon ofrece aún algunas dudas, apareciendo su única especie (J. cinerea) incluida en el clado de las especies americanas, lo que contradice en alguna medida los datos morfológicos (es la única especie del clado con nueces divididas en 2 lóculos) pero no es descartable que ese carácter apareciese de manera independiente en dos clados diferentes.

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Árbol filogenético del género Juglans. Dong. et al. (2017) / Licencia: CC BY 4.0

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La presencia de una única especie de nogal en la flora europea actual es engañosa. El registro fósil nos demuestra que hubo en Europa varias especies de este género pertenecientes a distintos clados. Tal como muestra el mapa a continuación, el género Juglans estuvo ampliamente distribuido por todo el continente europeo durante el Mioceno y el Plioceno. Una idea de esa diversidad nos la da un estudio realizado en Georgia (Shatilova I. et al., 2014) que apunta a la presencia de hasta 6 especies de este género en el Pleistoceno Inferior. Tan solo una (el nogal común) sobrevivió a las glaciaciones. Una de las especies fósiles descritas en nuestro continente, J. bergomensis, tuvo en el Mioceno una amplísima área de distribución, habiéndose encontrado fósiles de esta especie en numerosas localidades de Europa, Asia y Norteamérica (Smith M. et al., 2018). Tal como muestra la última fotografía de este artículo, esa especie era realmente muy parecida a la actual J. cinerea del E de Norteamérica. Estos ejemplos demuestran lo cauteloso que hay que ser al interpretar los árboles filogenéticos reconstruidos a partir de las especies actuales. Fases de expansión y de extinción antiguas pueden pasar por completo desapercibidas en ellos...

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Distribución del género Juglans en Europa durante el Neógeno y el Cuaternario.

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Aparte del nogal, autóctono o introducido y naturalizado desde hace siglos, también se cultiva con cierta frecuencia en Europa el nogal negro americano (Juglans nigra), introducido en el siglo XVII y cultivado como árbol ornamental y para la producción de madera, especialmente en Europa central y oriental. Resultado de ello, esa especie se halla plenamente naturalizada en algunas regiones del continente.




Nuez fósil de J. bergomensis a la izquierda (Plioceno, Alsacia) y nuez actual de J. cinerea a la derecha. / Fotografía: Jonas Frei / Compartido en Twitter el 23 Oct. 2020

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El porvenir de este género es bastante sombrío en el sur de Europa. Las modelizaciones de su futura área de distribución (Paź-Dyderska S. et al., 2021) nos muestran un desplazamiento del área de Juglans regia hacia el norte y una casi total desaparición en todo el sur de su actual área.

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Área de distribución potencial actual de Juglans regia (Izquierda) y repartición a finales de siglo (derecha) en un escenario pesimista (el más probable actualmente). Paź-Dyderska S. et al. (2021) / Licencia: CC BY 4.0

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	Ilex	Familia: Aquifoliaceae	Orden: Aquifoliales
	Arbustos o pequeños árboles, con frecuencia funcionalmente dioicos. Hojas coriáceas, pinnatinervias, pecioladas; con estípulas vestigiales, caducas. Flores funcionalmente unisexuales o, más raramente, hermafroditas; las masculinas con pistilodio, las femeninas con estaminodios. Cáliz gamosépalo, con prefloración valvar, persistente, glabro o peloso. Corola en general gamopétala, con prefloracion imbricada. Estambres con anteras basifijas e introrsas. Ovario ovoide o esférico, glabro o por excepción peloso; estigmas sésiles o subsésiles, capitados o lobulados. Fruto en drupilanio, rojizo o amarillento, elipsoideo o globoso, con (2-3)4(5) huesos (pirenos) monospermos. Benedí C. / in: Castroviejo & al. (eds.), Flora iberica vol. 8 / http://www.floraiberica.org / Licencia: Creative Commons

Ser un arbusto o pequeño árbol de hojas persistentes en regiones frías en las que prácticamente todas las demás especies de Angiospermas son caducifolias obligatoriamente te señala como una planta especial. Para los druidas, el acebo (Ilex aquifolium) era símbolo de eternidad y de resistencia contra la adversidad. Se solía colgar en la antigüedad una corona de acebo en la puerta del hogar (o de otras especies perennifolias en el mundo romano) para traer suerte.




Flor de Ilex aquifolium. Real Jardín Botánico de Madrid. / Fotografía: Adrián Rodríguez / Dominio Público

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No eran conscientes en aquel entonces de que el acebo tan solo era una de las muchas especies de un género de distribución pantropical del que se han descrito más de 664 especies hasta la fecha (Yao et al., 2020). Eso le convierte en uno de los géneros de plantas leñosas con más especies y dificulta evidentemente el estudio y la comprensión de las relaciones interespecíficas. De todas estas especies, sea dicho de paso, conocéis probablemente sin saberlo otra especie de la que se hace un uso masivo en algunos países de Sudamérica. El “mate”, en efecto, se prepara, a partir de las hojas de un acebo (Ilex paraguariensis) originario de las zonas templadas cálidas de Sudamérica, elemento característico de los bosques de mata atlántica dominados por araucarias (Araucaria angustifolia).




Plantación de yerba mate (Ilex aquifolium) en la provincia de Misiones, Argentina. En el fondo una araucaria superviviente del bosque original. / Fotografía: Leandro Kibisz / Licencia: CC BY-SA 2.5

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El acebo común (Ilex aquifolium) es la más frecuente de las especies de este género en haber sobrevivido en el continente europeo. Forma parte de un pequeño elenco de angiospermas perennifolias que crecían originalmente en los bosques terciarios templados cálidos del continente europeo y que lograron sobrevivir y adaptarse al frío durante el Cuaternario (Laurus nobilis, Prunus laurocerasus, Buxus sempervivrens, Hedera helix). Tal como ocurre con muchas de estas especies (las que tienen frutos carnosos que las aves dispersan con suma facilidad), existen en Canarias otras dos especies de este género (I. perado & I. canariensis).

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Árbol filogenético del género Ilex. Yao X. et al. (2020) / Licencia: CC BY-NC 4.0

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En el E de Europa existe otra especie (Ilex colchica), presente en Bulgaria en zonas próximas al Mar Negro, en el sotobosque de los bosques de Fagus orientalis, en compañía del ojaranzo (Rhododendron ponticum). Su área se extiende hacia el E por el N de Turquía y el Cáucaso. Más al E encontramos I. spinigera, una especie endémica del bosque hircano (Azerbaiyán, N de Irán). La presencia de estas especies relictuales en el E de Europa, que se observa también en otros géneros, es el reflejo de una mayor riqueza de este género en Europa durante el Neógeno.




Hojas y flores de Ilex canariensis, una especie con orígenes americanos. Botanischer Garten, Berlin-Dahlem. / Fotografía: Krzysztof Ziarnek / Licencia: CC BY-SA 4.0

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Mirando hacia un pasado mucho más remoto, el género Ilex hace su aparición en el registro fósil en el Cretácico, bajo la forma de pólen (Ilexpollenites). Los macrofósiles mas antiguos atribuibles a este género (pirenos) encontrados en Europa datan del Maastrichtiense (Cretácico Superior) y del Paleoceno. Llama mucho la atención, en el árbol filogenético reconstruido a partir de las especies actuales (Yao X. et al., 2020), que el clado “europeo” es muy reciente, habiéndose individualizado a finales del Mioceno. Esto significa que los macrofósiles más antiguos (Oligoceno) pertenecieron a clados que alcanzaron el continente europeo en fechas anteriores al Mioceno y desaparecieron por completo. Un origen asiático de esos clados es más que probable, aunque cabe señalar que Ilex canariensis, endemismo canario, está emparentado con un grupo de especies americanas, que probablemente alcanzaron África o Europa en el Oligoceno.

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Distribución del género Ilex en Europa durante el Neógeno y el Cuaternario.

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El cambio climático no supone a priori un peligro para este género a nivel europeo, aunque una extensión del clima mediterráneo podría hacer peligrar sus poblaciones en el sur del continente. Las previsiones hechas por Felicísmo et al., en todo caso, no son muy halagüeñas para el acebo común en la Península Ibérica. Para las demás especies, tanto las presentes en las Canarias como en el SE del continente europeo, el cambio climático abre, en cambio, todo un abanico de posibilidades.

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Distribución presente y futura de Ilex aquifolium en la Península Ibérica. Felicísimo et al. (2011).

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	Fraxinus	Familia: Oleaceae	Orden: Lamiales
	Árboles –raramente arbustos en especies extraibéricas–, inermes, caducifolios, dioicos, androdioicos o polígamos, de corteza lisa y con numerosas lenticelas elípticas en los tallos jóvenes, agrietada o fisurada en los adultos, grisácea o pardo-grisácea. Tallos de sección circular, macizos, con ramas abundantes, ± rígidas, no angulosas, grisáceas o pardo-grisáceas, las jóvenes glabras o pelosas, con yemas de invierno de pardas a negras. Hojas opuestas, pecioladas, compuestas, imparipinnadas, rara vez paripinnadas –simples en algunos cultivares–, sin estípulas; folíolos peciolulados o sésiles, con nervadura secundaria visible por el envés. Inflorescencia en cimas racemiformes o paniculiformes, con numerosas flores, axilares o terminales, en las ramas del año anterior. Flores unisexuales o hermafroditas, diclamídeas o monoclamídeas –tetrámeras en ambos casos– o aclamídeas, actinomorfas, pediceladas, a veces fragantes, sin brácteas ni bractéolas. Cáliz presente o ausente, cuando existe gamosépalo, campanulado, entero o con 4 lóbulos, glabro, a veces persistente. Corola presente o ausente, cuando existe dialipétala, con 4 pétalos blancos o blanco-amarillentos. Androceo con 2(3-5) estambres, adnatos al receptáculo; filamentos a veces muy cortos, glabros; anteras extrorsas, dorsifijas, amarillas, pardas o purpúreas. Gineceo con ovario bilocular, con 2 óvulos por lóculo, glabro; estilo simple, a veces sobrepasando mucho a los estambres; estigma bilobado. Fruto entero, seco, en sámara monosperma, con la semilla alojada en una cavidad de sección elíptica o circular y el ala decurrente sobre el cuerpo seminal del fruto –en especies extraibéricas a veces no decurrente–. Semillas fusiformes, estriadas, ápteras, con embrión mediano y endosperma abundante. Andrés C. / in: Castroviejo & al. (eds.), Flora iberica vol. 11 / http://www.floraiberica.org / Licencia: Creative Commons

El género Fraxinus es atípico en la familia de las Oleáceas, al mostrar la transición dentro de un mismo género de la entomofila a la anemofilia. Las especies entomófilas tienen flores aún provistas de pétalos y sus inflorescencias son muy llamativas. De ahí el nombre de fresno de flor que se da a la única especie europea que presenta tales características (F. ornus). Las demás especies presentes en el continente europeo (F. excelsior y F. angustifolia) son, en cambio, anemófilas y sus flores son muy discretas. Todas tienen sin embargo en común sus hojas compuestas y sus frutos en sámara, dos caracteres que también comparten con el ailanto, sea dicho de paso.




Semillas de Fraxinus excelsior, Beder-Malling, Dinamarca. / Fotografía: Sten Porse / Licencia: CC BY-SA 3.0

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Desde un punto de vista climático, existe una clara diferencia entre F. ornus y F. angustifolia, dos especies propias de las áreas cálidas de la región mediterránea, y F. excelsior, que prospera en los climas más fríos de las regiones atlántica, continental y boreal del continente. En cuanto a la ecología, F. excelsior y F. angustifolia son árboles comunes en los bosques de ribera y en las terrazas aluviales, creciendo en suelos ricos, periódicamente inundados. Pueden encontrarse también localmente a mayor altitud en pendientes.




Distribución de Fraxinus angustifolia en Europa. Caudullo, G. et al. (2016).

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F. ornus, en cambio, es una especie submediterránea que suele crecer normalmente en bosques mixtos de caducifolios en asociación con robles como Q. pubescens, Q. cerris, Q. frainetto, Q. coccifera o Q. infectoria), el castaño (Castanea sativa), los carpes (Carpinus spp.), el carpe negro (Ostrya carpinifolia) y los arces (Acer spp.). Se encuentra frecuentemente sobre calizas, en zonas con unas precipitaciones comprendidas entre 500 y 650 mm.

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Árbol filogenético del género Fraxinus. / Hinsinger D.D. et al. (2013) / Licencia: CC BY-SA

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Los macrofósiles más antiguos del género Fraxinus datan del Eoceno Inferior y han sido descubiertos en California. En el Eoceno Medio se han hallado fósiles tanto en Norteamérica como en Asia. Los estudios filogenéticos realizados hasta la fecha, concuerdan con el origen norteamericano del género. De Asia habría ganado luego Europa en al menos dos ocasiones. La primera en el Oligoceno, cuando se diferencia el clado al que pertenece F. ornus, y la segunda en el Mioceno, época en la que hace su aparición en el continente europeo el antecesor de F. angustifolia y F. excelsior. Es interesante notar que los fósiles descritos en el Mioceno de Lérida (Barrón E., 1992) son ya absolutamente idénticos a F. excelsior, datando aparentemente de esa época la diferenciación entre F. excelsior y F. angustifolia.

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Progresión de Chalara fraxinea en Francia / Département Santé des Forêts (http://agriculture.gouv.fr)

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Con la subida de las temperaturas asociada al actual cambio climático, una expansión por buena parte de Europa del fresno de hojas estrechas sería previsible, siempre y cuando sea capaz, al igual que el fresno común, de superar el episodio de mortandad actual causado por el hongo Chalara fraxinea. En la Península Ibérica las previsiones son a que la especie mediterránea se mantenga más o menos en su actual área de distribución (tan solo desaparecería en algunos puntos de Andalucía), mientras que el fresno común sufriría una regresión más acusada (Felicísimo et al., 2011). Al ser dos especies azonales (cuya presencia se debe más a condiciones particulares del substrato que al clima), el cambio climático afectaría a estas especie de forma indirecta, por el cambio en los regímenes hídricos de los ríos que alimentan las llanuras aluviales.

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Acordaos bien de estas tres letras, que en la clasificación de Köppen describen un tipo de clima que a muchos hoy nos puede parecer algo exótico. Se caracteriza por sus inviernos suaves con la temperatura media del mes más frío por encima de 0 grados y sus veranos cálidos con la temperatura media del mes más cálido por encima de 22 grados. Las temperaturas invernales no permiten la permanencia de la nieve por mucho tiempo. En cuanto a las precipitaciones, no hay temporada seca aunque las precipitaciones pueden mostrar un pico en verano en algunas regiones. Se suele llamar a este tipo de clima "Subtropical Húmedo" o "Templado cálido". La vegetación dominante en las regiones con este tipo de clima son bosques caducifolios que se parecen bastante a los de las zonas templadas, dominando en ellos géneros presentes en ambas zonas (Quercus, Fagus, Carpinus, Alnus) aunque representados por especies / subespecies diferentes. A estos géneros hay que añadir otros como Castanea, Juglans, Zelkova, Parrotia, Pterocarya, Gleditsia, Disopyros, propios de este tipo de clima, por citar tan solo aquí especies europeas o del bosque hircano. Lo que caracteriza estos bosques y los diferencia de los de las zonas templadas es el rico elenco de arbustos perennifolios que crece en su sotobosque: Rhododendron, Prunus laurocerasus, Ilex, etc.

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Climas en Europa actualmente según la clasificación de Köppen (Beck et al., 2018) / Licencia: CC BY 4.0

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En Europa, este tipo de clima es relativamente raro. Se extiende desde Italia (S del arco alpino y valle del Po), por una larga franja a lo largo de las Dinárides, buena parte de Bulgaria y más al E, la costa S del Mar Negro, Georgia (Cólquida) y el S del Mar Caspio (bosque hircano en Azerbayán e Irán). Todas estas regiones fueron importantes refugios durante las glaciaciones y no en balde han sobrevivido en ellos muchos géneros y especies que desaparecieron del resto del continente europeo.




Zelkova carpinifolia en el Jardín Botánico de Jevremovac, Polonia / Fotografía: MarIJA / Licencia: CC BY-SA 4.0

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En otras zonas del mundo, la biodiversidad de estos bosques resulta ser abrumadora. Una comparación del número de géneros presentes en los bosques templados (s.l.) de Europa, Norteamérica y Asia desvela la tremenda falta de biodiversidad de nuestros bosques. Estos son los géneros que se pueden observar en Norteamérica y en Asia que no están presentes en el continente europeo:

América

Calocedrus, Carya, Catalpa, Cinnamomum, Diospyros, Gymnocladus, Liquidambar, Liriodendron, Magnolia, Nyssa, Pseudotsuga, Robinia, Sabal, Sassafras, Sequoia, Symplocos, Taxodium, Thuja, Torreya, Tsuga, etc.

Asia

Actinidia, Ailanthus, Broussonetia, Calocedrus, Camellia, Carya, Castanopsis, Catalpa, Cathaya, Cephalotaxus, Cedrus, Cercidiphyllum, Chamaecyparis, Chionanthus, Cinnamomum, Clethra, Cunninghamia, Cyclobalanopsis, Diospyros, Engelhardia, Eucommia, Ginkgo, Glyptostrobus, Hamamelis, Ilicium, Lindera, Liquidambar, Liriodendron, Lithocarpus, Litsea, Magnolia, Metasequoia, Neolitsea, Nyssa, Paulownia, Persea, Phoebe, Platycarya, Pseudolarixv, Pseudotsuga, Pteroceltis, Sapindus, Sapium, Sassafras, Sciadophitys, Staphilea, Symplocos, Thuja, Torreya, Tsuga, Zanthoxylum, etc

Como podeis ver, la lista es larga. Y me preguntaréis: ¿y a nosotros qué nos importa la vegetación de estas regiones marginales del continente europeo o de Norteamérica y de Asia? Pues bastante más de lo que creéis, porque los modelos de los climatólogos apuntan a que a finales de siglo, este tipo de clima será el dominante en buena parte del centro de Europa:

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Climas en Europa a finales del siglo XXI según la clasificación de Köppen (Beck et al., 2018) / Licencia: CC BY 4.0

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Se podrá discutir de la repartición exacta de estos climas prevista por el modelo (en particular resulta poco creíble que el clima se mediterraneice por completo en la fachada altántica de la Península Ibérica), pero a grandes rasgos nos sirve para hacernos una idea de lo que nos espera. La migración unos 1000 a 1500 kilómetros hacia el norte de muchos biomas resulta evidente. Pero lo más destacable, creo yo, es la dominancia del clima de tipo Cfa en Centroeuropa. Dicho de otra manera, la mayor parte del continente europeo tendrá a finales de siglo un clima de tipo subtropical. Húmedo (Cfa) en aquellas regiones en el que el nivel y la distribución de precipitaciones a lo largo del año se mantendrá, o con una estación seca más o menos marcada (Csa) en aquellos lugares en los que el clima se convertirá en mediterráneo.



Hayas secas en un bosque del Jura suizo, Ajoie, Canrtón del Jura, Suiza. / Fotografía: jura.ch

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Ante la desaparición previsible de muchas especies en los bosques templados debido a la subida de las temperaturas y el auge de algunas enfermedades que atacan algunos géneros como los fresnos, la solución más evidente es, creo yo, recurrir a las especies adaptadas e estos tipos de climas. Muchas personas sueñan con que la especies actualmente presentes se adapten, pero es ese el sueño piadoso de quienes aún no han aceptado que las cosas van a cambiar drásticamente y que para adaptarnos a ello deberemos recurrir a soluciones no menos drásticas. Vamos, que si las zonas climáticas se mueven, también tendrán que moverse los ecosistemas y los seres adaptados a estos tipos de climas. No es, obviamente, imposible. Ya ocurrió en el pasado. Tras la última glaciación, las temperaturas subieron casi de golpe y la vegetación inició una carrera hacia el septentrión que duró milenios (ver esquema de la migración de los robles). La gran pregunta hoy en día es la siguiente: ¿tendremos la paciencia de esperar otros 7 milenios para que las especies adaptadas al nuevo clima lleguen al destino que les está marcando el actual cambio climático?




Expansión de los robles caducifolios en Europa tras la última glaciación. Los círculos coloreados muestran los principales refugios durante la glaciación (Gieseke et al. 2013)

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Muchas de ellas, sea dicho de paso, tienen cierta tolerancia al frío y se cultivan ya comúnmente en buena parte de Europa. Especies como Zelkova carpinifolia, Parrotia persica, Diospyros lotus, Diospyros virginiana, Liriodendron tulipifera y un largo etcétera de especies se cultivan comúnmente en los parques y jardines de buena parte de Europa. Algunas, incluso, han aprovechado para dar el salto al medio natural, siendo considerada como invasora en algunos países y regiones una especie como Pterocarya fraxinifolia. Una triste ironía del destino sabiendo que esta especie estuvo reconquistando con éxito los territorios norteños del continente europeo en todos los periodos interglaciares. Considerarla hoy una especie invasora es realmente una terrible injusticia.




Nogal del Cáucaso en el parque de Solvay de La Hulpe, Bélgica. / Fotografía: Jean-Pol Grandmont / Licencia: CC BY 3.0.

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Vamos, que no faltan alternativas para repoblar los bosques europeos y devolverles algo de la rica biodiversidad que tuvieron antes de las glaciaciones. Podemos recurrir a especies muy próximas, como aquí en España el quejigo andaluz (Quercus canariensis), algo más lejanas, como el cedro (Cedrus atlantica), la zelkova (Zelkova carpinifolia), la pterocaria del Cáucaso (Pterocarya fraxinifolia) o mucho más lejanas pero no por ello menos lógicas, como pueden ser los pacaneros (Carya), los cipreses de los pantanos (Taxodium), el ginkgo (Ginkgo biloba), etc... No voy a insistir mucho en ello. Si seguís con regularidad este blog, ya tenéis una pequeña idea de la cantidad de géneros y especies que se podrían introducir o, mejor dicho, reintroducir en nuestro continente.

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	Fagus	Familia: Fagaceae	Orden: Fagales
	Árboles caducifolios, anemófilos, de amplia copa cuando adultos. Corteza lisa, cenicienta o blanquecina. Yemas fusiformes, agudas, con varias escamas. Hojas generalmente dísticas, cortamente pecioladas, de sinuadas a subenteras, con nervios secundarios rectos. Flores masculinas numerosas, en amentos capituliformes largamente pedunculados, colgantes; perianto 4-7 lobado; estambres 8-16; anteras con dehiscencia longitudinal. Flores femeninas generalmente geminadas, en el extremo de un pedúnculo, rodeadas por un involucro, acrescente, formado por numerosas brácteas unidas por la base; estilos 3, finos y recurvados. Aquenios trígonos, 1-2 en cada cúpula; ésta ovoidea, con picos blandos, cubriendo por completo a los aquenios, dehiscente por 4 valvas. Rocha Afonso M. L. / in: Castroviejo & al. (eds.), Flora iberica vol. 2 / http://www.floraiberica.org / Licencia: Creative Commons

Me he criado en Suiza entre las suaves ondulaciones de las montañas del Jura, que son una manifestación tardía y algo marginal de la orogenia alpina, y los bosques de mi infancia y de mi juventud estaban dominados por una especie dominadora, que tiende a formar en Europa bosques casi puros en los que apenas compite con el abeto o algún que otro arce. El haya (Fagus sylvatica) es dominante en muchos bosques de Europa Central y del Norte, ocupando típicamente el piso montano, por encima del piso colíneo en el que dominan los robles, el carpe y otras frondosas dispersas. Se trata de una especie que no aguanta el calor excesivo ni los largos periodos de sequía. Eso explica que en España su presencia se limite a las montañas del norte y a algunos enclaves húmedos en las montañas del centro de la Península.




Hayedo de Fagus sylvativa en la región de Marburg, Hessen, Alemania. / Fotografía: Nikanos / Licencia: CC BY-SA 2.5

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El género Fagus está representado en Europa fundamentalmente por 2 especies a partir de las cuales se habrían generado otros dos taxones híbridos con características intermedias. Ambas especies no son simpátricas (sus áreas de distribución no se solapan) sino que ocupan áreas separadas que corresponden a tipos de climas diferentes. En Europa occidental y central, F. sylvatica es una especie propia de las regiones de clima oceánico templado (Cfb) a continental hemiboral sin estación seca (Dfb). Desaparece en cuanto el clima se continentaliza demasiado. En el SE de Europa, el N de Turquía, el Cáucaso y el S del Mar Caspio, F. orientalis es una especie propia de zonas más cálidas, con un clima de tipo Cfa.




Área de distribución de Fagus orientalis. / EUFORGEN 2009, www.euforgen.org

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Ambas especies y sus híbridos se diferenciaron muy recientemente nos dicen los estudios filogenéticos. De hecho, la separación de los clados que han evolucionado separadamente en Asia, América y Europa dataría de mediados del Mioceno. Es interesante notar que el clado europeo y el clado americano se separaron después de separarse ambos del clado asiático, sugiriendo la existencia de una conexión entre ambos continentes en el Mioceno, tal como ya comentamos en la descripción de géneros como Acer.

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Árbol filogenético del género Fagus. / Jiang L.et al. (2021)

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El análisis biogeográfico con fósiles sugiere que el género Fagus podría haberse originado en la región del Pacífico Norte a finales del Eoceno Inferior. Los principales episodios de diversificación coincidieron con una aberración climática en el límite entre el Eoceno y el Oligoceno y con el enfriamiento global desde mediados del Mioceno.




Hojas y frutos de Fagus sylvatica, Polonia. / Fotografía: Bartosz Cuber / Licencia: CC BY-SA 3.0

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De cara al cambio climático, la sustitución progresiva del haya común por el haya oriental y por otras frondosas parece lógica a largo plazo, estando adaptada la especie oriental a mayores temperaturas y a aguantar mucho mejor la sequía (clima de tipo Cfa, según la clasificación de Köppen). Los veranos excepcionalmente cálidos y secos de estos últimos (2018 y 2019 en particular) han provocado una gran mortandad en muchos hayedos centro-europeos de baja altitud. Al tener tendencia el haya a ser una especie muy dominante, el impacto sobre bosques prácticamente mono-específicos es muy visible. De mantenerse esta tendencia y de repetirse a menudo tales episodios, el porvenir de esta especie se verá fuertemente comprometido en buena parte de su actual área de distribución. Las previsiones en España apuntan a una casi total desaparición de la especie (Felicísimo et al., 2011).

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Distribución presente y futura de F. sylvatica en la Península Ibérica. Felicísimo et al. (2011).

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Una expansión del haya oriental a otras regiones europeas en caso de modificarse el clima no sería, sea dicho de paso, ninguna novedad. Un estudio del ADN extraído de granos de polen recolectados en sedimentos de hace 45’000 años de la laguna de Venecia (Paffetti1 D. et al., 2007) ha revelado que ese polen pertenecía en realidad a F. orientalis... Nada extraño sabiendo que el sur del arco alpino y el valle del Po han tenido siempre un clima más agradable que su entorno (es actualmente un reducto de clima Cfa en el que muchas especies exóticas se han aclimatado con suma facilidad). Eso explica también, de paso, que los híbridos (F. x moesiaca y F. x taurica) estén establecidos en regiones en las que no está actualmente presente F. orientalis. Formas similares a F. orientalis se han descrito incluso en la Península Ibérica (Mioceno y Plioceno), siendo probablemente el antecesor de las dos especies actuales.

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	Corylus	Familia: Betulaceae	Orden: Fagales
	Arbustos, más raramente árboles, de copa amplia. Yemas ovoideo-obtusas. Hojas doblemente aserradas, en general con menos de 8 pares de nervios secundarios, casi rectos. Amentos masculinos 2-5, subfasciculados; flores masculinas desnudas, solitarias en la axila de cada bráctea, con 2 bractéolas; estambres 4-8, de filamentos bífidos, muy cortos. Flores femeninas 2-6, en dicasios compactos, incluidos en una yema escamosa pequeña, de la que apenas sobresalen los estilos; perianto muy reducido; rudimentos seminales 1(2); estilo dividido hasta la base en dos largas ramas rojizas. Aquenios en glomérulos de 1-4, subglobosos u ovoideos, con pericarpio leñoso, envueltos por un involucro foliáceo de margen dentado o laciniado apicalmente. Rocha Afonso M. L. / in: Castroviejo & al. (eds.), Flora iberica vol. 2 / http://www.floraiberica.org / Licencia: Creative Commons

Acostumbrados que estamos en nuestro país a convivir con una única especie de este género, sorprende descubrir de repente que en otras zonas del planeta existen avellanos que pueden llegar a ser auténticos árboles. Y no hace falta irse muy lejos para verlo, puesto que una de esas especies arborescentes, el avellano turco (Corylus colurna) está presente en el SE de Europa y tenía un área de distribución que cubría buena parte de los Balcanes, el N de Anatolia, la región del Cáucaso, el N de Irán y algunos puntos de Afganistán. Es un árbol muy preciado por su excelente madera, pero sufrió sin embargo una brutal sobre-explotación que ha llevado a su completa desaparición de algunas partes de su área de distribución original (bosque hircano del N de Irán) y a la fragmentación de su área, sobreviviendo hoy en pequeñas poblaciones aisladas (Šeho M. et. al., 2019).




Frutos (avellanas) de Corylus avellana. / Fotografía: Botaurus / Licencia: Dominio Público

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El género Corylus está en realidad constituido por unas 15-20 especies que se reparten por todo el Hemisferio Norte, siendo uno de los pocos géneros que no desapareció del continente europeo, donde aún están presentes 3 especies (C. avellana, C. colurna y C. maxima). Tal como ocurre con los robles, el hecho de producir frutos comestibles que un buen número de especies animales dispersan y almacenan probablemente haya favorecido su rápida difusión y haya resultado ser una clara ventaja en un mundo sin barreras. Tras la última glaciación, robles y avellano fueron los primeros en reconquistar las tierras liberadas por el deshielo. En el mundo actual, en cambio, esa ventaja ya no juega en su favor y habrá que ver como tales especies reaccionan ante el cambio climático sin ningún tipo de ayuda.

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Arbol filogenético del género Corylus. / Helmstetter A.J., Buggs R.J.A. & Lucas S.J. (2019) / Licencia: CC BY 4.0

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El fósil más antiguo atribuible sin lugar a dudas a este género se ha encontrado en los depósitos del Eoceno Medio de la Formación “Klondike Mountain” cerca de la ciudad de Republic, en el estado de Washington (EE.UU.) y corresponde a una especie (C. johnsonii) que tiene bastante parecido con las actuales especies asiáticas (Pigg et al. 2005). Hojas muy parecidas a las del género Corylus se han encontrado en depósitos más antiguos pero han sido atribuidas al género Corylites, que podría más bien corresponder a un antecesor común de los géneros de la subfamilia de las Coryloidea. Alcanzó el continente europeo en el mismo Eoceno, en una primera radiación del género en el Hemisferio Norte.

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Modelo de dispersión de los linajes de Corylus reportado en un mapa del mundo. / Helmstetter A.J., Buggs R.J.A. & Lucas S.J. (2019) / Licencia: CC BY 4.0

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Los estudios filogenéticos más recientes tienden sin embargo a demostrar que la diferenciación de las especies actuales es bastante reciente y habría ocurrido durante el Mioceno. Las especies actuales parecen haberse originado en el este de Asia, diversificándose y extendiéndose el género por aquél continente al tiempo que se dispersaba hacia el oeste hasta el Cáucaso y Europa, y hacia el este hasta Norteamérica en múltiples eventos independientes. La dispersión a larga distancia parece haber sido un proceso importante en la historia del género Corylus.






Distribución del género Corylus en Europa durante el Neógeno y el Cuaternario.

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Habiendo aparecido este género en el Eoceno, esto significa que hemos “perdido” de algún modo la traza de radiaciones más antiguas que solo pueden ser aprehendidas por el estudio de los fósiles que se vayan encontrando. Es interesante notar, sea dicho de paso, la presencia de este género en Islandia hace 12 Ma (macrofósil) y 10 Ma (polen), que tan solo puede explicarse por la llegada de este género a través de algún puente terrestre a finales del Mioceno (ver a este respecto la descripción del género Acer).




Hoja de Corylus avellana. Val-de-Ruz, Neuchâtel, Suiza. / Fotografía: Adrián Rodríguez / Licencia: Dominio Público

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El porvenir de este género en nuestro continente depende mucho de que una especie como C.colurna logre propagarse, al estar mejor adaptada a la sequía y al calor que el avellano común, que debería replegarse hacia zonas más norteñas. La temperatura media anual en la zona de origen de esta especie varía entre 5 y 13°C, mientras que las precipitaciones anuales oscila entre 570 y 800 mm.

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